Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с icon

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с




НазваФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с
Сторінка17/42
Дата21.09.2012
Розмір7.64 Mb.
ТипДокументи
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   42
^

Глава 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА. К. Эве, У. Карбах


Основное назначение желудочно-кишечного тракта - превращение пищи в такие молекулы, которые могут всасываться в кровь и транспортироваться в другие органы. Начинаются эти процессы с механической обработки пищи (измельчения, перемешивания, перемещения) и секреции пищеварительных соков. Содержащиеся в соках ферменты расщепляют белки, жиры и углеводы на мелкие фрагменты, способные всасываться (переваривание). Вместе с водой, минеральными солями и витаминами конечные продукты переваривания поступают из просвета кишечника через клетки его слизистой оболочки в кровь и лимфу (всасывание).

Желудочно-кишечный тракт представляет собой сплошную трубку, соединяющую ротовое отверстие с анальным, и состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, тонкого и толстого кишечника. В желудочно-кишечный тракт поступают продукты секрепии нескольких органов, в том числе слюнных





Рис. 29.1. Расположение органов, участвующих в переваривании и всасывании

и поджелудочной желез и печени (рис. 29.1). Стенки пищеварительной трубки на всем ее протяжении построены по единому плану (рис. 29.2), хотя разные ее отделы выполняют различные функции.

Одни отделы желудочно-кишечного тракта (ротовая полость и пищевод) служат в основном для транспортировки пищи, другие (желудок и толстый кишечник)-для ее хранения, третьи (тонкий кишечник) для переваривания и всасывания. Регуляция этих функций осуществляется 1) посредством целого ряда гормонов и биологически активных пептидов. 2) за счет сократительной активности гладкомышечных клеток и 3) вегетативной нервной системой. Нарушение нормальной функции пищеварительного тракта может приводить к различным заболеваниям и клиническим проявлениям: расстройствам пищеварения или всасывания, дискинезии (понос, запор, рвота, недержание кала) и таким явлениям, как изжога, ощущение тяжести и переполнения, колики и тошнота.





Рис. 29.2. Схематическое изображение слоев стенки желудочно-кишечного тракта

ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 741
^

29.1. Общие представления о функциях желудочнокишечного тракта

Механизмы регуляции

Внутренняя и внешняя нервные системы (см. также с. 353). Желудочно-кишечный тракт имеет собственную энтеральную, или внутреннюю, нервную систему, называемую также «кишечным мозгом». Она функционирует независимо от внешней вегетативной нервной системы и регулирует моторную и секреторную активности желудка и кишечника. Эта нервная сеть состоит из двух отделов - межмышечного (ауэрбахова) сплетения, лежащего между слоями продольных и циркулярных (кольцевых, круговых) мышц, и подслизистого (мейсснерова) сплетения, расположенного между слоем циркулярных мышц и подслизистым мышечным слоем (рис. 29.2). Эфферентные волокна ауэрбахова сплетения оканчиваются на клетках гладких мышц продольных и циркулярных слоев; они регулируют тонус мышц и ритм их сокращений. Подслизистое сплетение регулирует в основном секреторную активность эпителиальных клеток. Афферентные волокна обоих сплетений передают сенсорные сигналы от механорецепторов и болевых рецепторов в центральную нервную систему.

Значительное влияние на моторную и секреторную активности желудочно-кишечного тракта оказывает внешняя вегетативная нервная система. Желудочно-кишечный тракт обильно снабжен парасимпатическими и симпатическими нервными волокнами. Преганглионарные волокна блуждающего нерва, выходящие из продолговатого мозга, иннервируют пищевод, желудок, тонкий кишечник, проксимальный отдел толстого кишечника, печень, желчный пузырь и поджелудочную железу, а волокна, выходящие из крестцового отдела спинного мозга, иннервируют сигмовидную кишку, прямую кишку и область анального отверстия (с. 344). Парасимпатические нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт, оканчиваются в ганглиях интрамуральных сплетений или в ганглиях, расположенных в стенках слюнных желез и печени. Нейромедиатором в преганглионарных нервах служит ацетилхолин, который взаимодействует с никотиновыми рецепторами, локализованными на мембранах ганглионарных клеток. Ацетилхолин служит медиатором и в постганглионарных нервных окончаниях, но в этом случае он взаимодействует с мускариновыми рецепторами эффекторных клеток. Существует множество биологически активных пептидов, также выполняющих роль постганглионарных медиаторов; это, например, вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), энкефалины, вещество Ρ и серотонин.

Симпатические преганглионарные нервные волокна, иннервирующие желудочно-кишечный тракт,

выходят из 5-12-го грудных и 1-3-го поясничных сегментов спинного мозга. Они оканчиваются в чревном ганглии (пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа), верхнем брыжеечном ганглии (тонкий кишечник и верхняя часть толстого кишечника) и нижнем брыжеечном ганглии (нижний отдел толстого кишечника и анальное отверстие). Нейромедиатором в преганглионарных волокнах служит ацетилхолин, а в постганглионарных - норадреналин.

^ Как блуждающий, так и симпатические нервы содержат также висцеральные афферентные волокна. Сигналы, поступающие по этим волокнам в центральную нервную систему, участвуют в возникновении ощущений или в запуске безусловных рефлексов.

^ Гормоны и пептиды желудочно-кишечного тракта. Желудочно-кишечный тракт относится к органам, наиболее подверженным гормональным влияниям, как по разнообразию действующих на него гормонов, так и по диапазону эффектов. К настоящему времени в слизистой желудочно-кишечного тракта и в поджелудочной железе обнаружено 18 видов клеток, вырабатывающих важные для функций желудочно-кишечного тракта гормоны или пептиды. К классическим гормонам желудочно-кишечного тракта относятся гастрин, секретин и холецистокинин; высвобождаясь в кровь под действием специфических стимулов, эти вещества воздействуют на определенные эффекторные органы. В последние годы доказано также существование целого ряда биологически активных пептидов, которые, не будучи классическими гормонами, действуют на желудочно-кишечный тракт в основном так же, как гормоны (табл. 29.1). Некоторые из этих пептидов действуют паракринным путем, т. е. диффундируют из клеток, в которых они образуются, к соседним эффекторным клеткам, что не сопровождается повышением их концентрации в сыворотке. Другие пептиды действуют нейрокринным путем, т.е. высвобождаясь из нервных окончаний в местах их действия (с. 387). Раньше считали, что некоторые нейропептиды {энкефалины, эндорфины) присутствуют только в мозгу, но теперь их рецепторы обнаружены и в кишечнике [36].

Высвобождение гормонов или пептидов может происходить при участии блуждающего нерва. Кроме того, эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта обладают рецепторами, которые взаимодействуют со специфическими веществами, находящимися в просвете кишечника. Под действием этих веществ из базальных частей клеток высвобождаются гранулы с гормонами, поступающими затем в капилляры. Регуляция образования гормонов в желудочно-кишечном тракте отличается от таковой в других эндокринных системах тем, что секреция гормонов зависит не столько от концентрации гор-

^ 742 ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ



Таблица 29.1. Гормоны и биологически активные пептиды желудочно-кишечного тракта

Гормоны

Основные функции

Гастрин

Стимулирует желудочную секрецию, вызывает трофические

Секретин

Стимулирует панкретическую секрецию (бикарбонат)

Холецистокинин

Стимулирует панкреатическую секрецию (ферменты), сокра-




щения желчного пузыря

^ Биологически активные пептиды («кандидаты» в гормоны)




Соматостатин

Угнетает секрецию (желудок, поджелудочная железа)

Панкреатический полипептид

Угнетает секрецию (панкреатического сока, желчи)

Урогастрон

Угнетает секрецию (желудок)

Энтероглюкагон

Угнетает секрецию (желудок,




поджелудочная железа). Стимулирует желчеотделение

Нейротензин

Угнетает секрецию и опорожнение желудка, вызывает сужение сосудов

ГИП (глюкозозависимый инсулинотропный пептид)

Вызывает высвобождение инсулина

Нейропептиды




ВИП (вазоактивный интестинальный полипептид)

Угнетает желудочную секрецию, стимулирует панкреатическую секрецию (бикарбоната) и независимое от желчных кислот желчеотделение. Расслабляет гладкие мышцы

Вещество Ρ

Стимулирует слюнные железы и сокращение гладких мышц

Энкефалины, эндорфины

Угнетают сокращения гладких мышц

монов или пептидов в крови, сколько от прямого взаимодействия компонентов пищи с эндокринными клетками пищеварительного тракта.

Гормоны и пептиды желудочно-кишечного тракта можно разделить на две группы по их аминокислотным последовательностям. К первой группе относятся гастрин и холецистокинин, имеющие пять одинаковых концевых аминокислотных остатков. Оба соединения действуют на один и тот же рецептор на поверхности клетки и с одинаковым результатом, хотя эффективность их действия может быть разной в зависимости от специфичности рецептора. Так, например, гастрин влияет на париетальные клетки сильнее, чем холецистокинин, а последний оказывает более сильное действие на сокращения желчного пузыря по сравнению с гастрином. Наиболее характерным представителем второй группы гормонов и пептидов является секретин. В эту же группу входят вазоактивный интестинальный полипептид, глюкагон и глюкозозависимый инсулинотропный пептид -все родственные секретину по наличию в полипептидной цепи одной и той же аминокислот-




Рис. 29.3. Стимуляция секреции ферментов различными гормонами и медиаторами и внутриклеточные механизмы их действия (сопряжение стимуляции и секреции)

ной последовательности. В одних случаях гормоны этих двух групп действуют как антагонисты по отношению к эффектам друг друга, однако их эффекты могут быть и синергическими в определенном органе. Примером синергизма может служить действие этих гормонов на ацинозные клетки поджелудочной железы (рис. 29.3). Секрецию ферментов поджелудочной железой стимулируют как гормоны первой группы (гастрин и холецистокинин), так, хотя и в меньшей степени, некоторые гормоны второй группы (секретин и ВИП). В результате взаимодействия всех этих «первых посредников·» с их рецепторами повышается внутриклеточная концентрация кальция (гастрин, холецистокинин) или увеличивается образование цАМФ (секретин и ВИП). В свою очередь последние, действуя в качестве «вторых посредников», стимулируют секрецию ферментов клетками поджелудочной железы.
^
Моторика желудочно-кишечного тракта

Виды перистальтики. Переваривание и всасывание в желудочно-кишечном тракте в большой степени зависят от изменений конфигурации его стенок, связанных с сокращением и расслаблением их мускулатуры. Основные виды перистальтики показаны на рис. 29.4. Продвижение пищевого комка от орального отверстия к анальному обусловлено пропульсивной перистальтикой - волнообразно распространяющимися по кишке сокращениями циркулярных мышц, которым, как правило, предшествует волна расслабления. Перемешиванию пищевого комка с пищеварительными соками способствуют непропульсивная перистальтика, распространяющаяся лишь на небольшое расстояние, и ритмическая сегментация. Сегментация означает одновременное сокращение циркулярных мышц то в одних, то в других близко расположенных участках кишки, чередующихся с участками расслабления. Поскольку при этом частота сокращений уменьшается в направлении от верхних отделов кишечника к нижним, содержимое кишечника благодаря непропульсивной перистальтике медленно перемещается в сторону анального отверстия. Различные в функ-

^ ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 743



Рис. 29.4. Виды перистальтики желудочно-кишечного тракта и их функциональное значение

ционалыгом отношении отделы пищеварительного тракта отделены друг от друга за счет тонического сокращения и периодического расслабления специализированных участков - сфинктеров. Например, между пищеводом и желудком находится нижний сфинктер пищевода, а между подвздошной кишкой и слепой -илеоцекальная (баугиниева) заслонка. Благодаря сокращению этих сфинктеров пища продвигается только в одном направлении.

^ Регуляция перистальтики. Потенциал покоя на мембранах гладкомышечных клеток желудочно-кишечного тракта характеризуется спонтанной ритмической деполяризацией, носящей название медленных волн (с. 86). Эта деполяризация не вызывает механического ответа мышц, но если на нее накладываются кратковременные потенциалы действия, то в результате входа в клетки ионов Са2+ развивается мышечное сокращение. Сила сокращений зависит от числа потенциалов действия. В связи с этим каждое сокращение мышц коррелирует с возникновением медленной волны. Основной ритм медленных волн варьирует в разных отделах желудочно-кишечного тракта и составляет в желудке, в двенадцатиперстной кишке и подвздошной кишке соответственно 3, 12 и 8 сокращений в минуту.

«Голодный» миоэлектрический двигательный комплекс. Когда в желудке и тонком кишечнике иссякают остатки пищи, в пищеварительном тракте происходит характерное явление-ритмические сокращения, получившие название «голодных». После относительно продолжительного периода покоя (фаза 1; длительность около 1 ч) и эпизодических .сокращений (фаза 2; продолжительность около 30 мин) резко повышается электрическая и двигательная активность (фаза 3; продолжительность около 15 мин). Эти фазы показаны на рис. 29.5.

Во время фазы 3 в антральном отделе желудка или в двенадцатиперстной кишке возникают многочисленные потенциалы действия и сильные сокращения, частота которых составляет 10-12/мин. Фронт «голодных» сокращений распространяется вниз по тонкому кишечнику, и когда он достигает подвздошной кишки, в верхнем отделе желудочно-кишечного тракта возникает новая волна сокращений. Скорость продвижения фронта «голодных» сокращений составляет 6-8 см/мин в верхнем отделе кишечника и 2 см/мин в нижнем отделе, а весь цикл занимает около 1,5 ч. Фронт активности проталкивает вперед остатки пищи, скопления бактерий и даже чужеродные предметы. Этот перемещающийся комплекс двигательной активности получил образное название «домоправителя» желудочно-кишечного тракта. У больных с патологически высоким количеством бактерий в тонкой кишке эта двигательная активность нарушена.

Миоэлектрический двигательный комплекс возникает в гладкомышечных клетках и в интрамуральном нервном сплетении кишечника. Возникает он автономно, но может подвергаться модифицирующему воздействию со стороны вегетативной нервной системы или гормонов. Особую роль в этом процессе играет гормон мотилин, основным источником которого служит слизистая верхних





Рис. 29.5. «Голодный» миоэлектрический двигательный комплекс. Процент медленных волн, за которыми следуют «голодные» сокращения мышц. В фазе 1 двигательная активность отсутствует. В фазе 2 (серые столбики) 50% медленных волн уже вызывают сокращения, а в фазе 3 (красные столбики) сократительная активность достигает максимума. Фронт двигательной активности перемещается от двенадцатиперстной кишки (верхний рисунок) и подвздошной (нижний рисунок) за 1,5 ч, и затем весь цикл начинается сначала. Прием пищи (отмечен стрелкой) прерывает этот «голодный» комплекс

^ 744 ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

отделов тонкого кишечника. Об этом свидетельствует повышение концентрации мотилина в крови в фазе 3, а также тот факт, что весь комплекс может быть запущен преждевременно путем внутривенного введения мотилина.
^
Основные механизмы секреции

Пищеварительные соки интенсивно синтезируются в секреторных клетках различных органов-слюнных желез, ротовой полости, желудочных и кишечных желез и экзокринного отдела поджелудочной железы. Выделяемый этими клетками первичный секрет представляет собой раствор, содержащий минеральные соли, ферменты и другие белки. При прохождении первичного секрета через выводные протоки его состав, особенно электролитный, может подвергаться значительным изменениям.

^ Функциональная анатомия. Пищеварительные ферменты -это белки, образующиеся в специализированных железистых клетках. Их синтез начинается в шероховатом эндоплазматическом ретикулуме базальной части клетки. По цистернам или канальцам эндоплазматического ретикулума новообразованный белок достигает апикальной части клетки и попадает в цистерны аппарата Голъджи, где он концентрируется в зимогеновых гранулах диаметром около 3 мкм. Под действием секреторных стимулов гранулы высвобождаются из клетки путем экзоцитоза. При этом мембрана гранулы сливается с поверхностной мембраной апикальной части клетки, и в месте слияния образуется отверстие, через которое содержимое гранулы выделяется из клетки в проток.

^ Регуляция секреции. Активность пищеварительных желез может стимулироваться блуждающим нервом и соответственно угнетаться атропином. Кроме того, секрецию желез активируют или подавляют специфические гормоны. В качестве вторых посредников в этом процессе участвуют ионы Са2+ и цАМФ (см. рис. 29.3).
^
Иммунная система, связанная с желудочно-кишечным трактом

Вместе с усвояемыми компонентами пищи и неперевариваемыми волокнистыми компонентами в пищеварительный тракт попадает множество антигенов -бактерий, вирусов и пищевых аллергенов. Для защиты от них в желудочно-кишечном тракте имеется иммунокомпетентная лимфоидная ткань. Эта ткань составляет около 25% всей его слизистой оболочки, и общий объем ее равен почти половине объема селезенки. В анатомическом и функциональном отношении лимфоидная ткань, связанная с

желудочно-кишечным трактом, делится на три отдела.

  1. ^ Пейеровы бляшки-скопления лимфоидных фолликулов, в которых собираются попадающие в кишечник антигены и вырабатываются антитела к ним.

  2. Лимфоциты и плазматические клетки, присутствующие в собственной пластинке и образующие иммуноглобулины, главным образом igA; поскольку эти иммуноглобулины содержат две полипептидные цепи большего размера, чем IgA в сыворотке, их называют секреторными IgA (sIgA).

  3. ^ Внутриэпителиальные лимфоциты, представленные в основном Т-лимфоцитами.

Частью иммунной системы желудочно-кишечного тракта можно считать также мезентериальные лимфатические узелки и ретикулоэндотелиальную систему печени, которые служат продолжением дренажной системы лимфы и портальной крови.

Три указанные системы находятся в непосредственном контакте с антигенами, попадающими в кишечник. Внутриэпителиальные лимфоциты отделены от просвета кишечника только плотными контактами между эпителиальными клетками. Между пейеровыми бляшками и просветом кишечника находятся специальные клетки, называемые Λί-клетками; они способствуют транспорту антигенов в лимфатические фолликулы. Наконец, лимфатические клетки собственной пластинки расположены рядом с капиллярами и лимфатическими сосудами (см. рис. 29.32, с. 772). В норме этот иммунологический барьер обеспечивает достаточную защиту, но при инфекции слизистой, вызванной особо патогенными бактериями, или под действием других вредных факторов он может быть разрушен.
^
Газы желудочно-кишечного тракта

Газы желудочно-кишечного тракта изучены недостаточно, а между тем их скопление в кишечнике (метеоризм) имеет важное клиническое значение.

^ Объем и состав газов. Объем газов в организме может быть измерен с помощью плетизмографии-метода, основанного на вдувании в кишечник аргона. Количество газа, выделяющегося из кишечника, можно определить с помощью введенного в кишечник катетера. В норме в желудочно-кишечном тракте содержится менее 200 мл газов. Ежедневно через прямую кишку выделяется около 600 мл газов (от 200 до 2000 мл), и выходят они в виде приблизительно 15 порций по 40 мл каждая, хотя существуют значительные индивидуальные различия. На диете, богатой целлюлозой, количество газов может сильно увеличиваться за счет расщепления целлюлозы бактериями в толстом кишечнике.

^ ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 745

При употреблении в пищу бобов количество выделяемого газа может увеличиваться в десять раз.

Однако чувство распирания кишечника не всегда коррелирует со скоплением в нем газов. Когда субъекту с синдромом раздражения толстой кишки вдувают инертный газ или раздувают введенный в кишечник резиновый баллон, он испытывает чувство распирания значительно раньше, чем здоровый человек. У таких больных понижен порог внутрикишечного давления.

^ Газовая смесь кишечника на 99% состоит из Ν2, О2, СО2, Н2 и СН4. Относительные пропорции этих газов сильно колеблются в зависимости от индивидуальных особенностей человека и происхождения газовой смеси. Неприятный запах выделяемых из кишечника газов связан с присутствием следовых количеств таких ароматических соединений, как индол, скатол, меркаптан и сероводород.

^ Происхождение газов. Существуют три основных источника газов в кишечнике: заглатываемый воздух, газы, образующиеся в просвете кишечника, и газы, диффундирующие из крови.

Газовый «желудочный пузырь» образуется в результате заглатывания воздуха. При каждом акте глотания воздух попадает в желудок; его количество варьирует у разных людей, но в среднем составляет около 2-3 мл. Большая часть этого воздуха выходит из желудка обратно при отрыжке. В просвете самого кишечника образуются СО2, Н2 и СН4. Диоксид углерода образуется в результате реакции между ионами HCO3, секретируемыми поджелудочной железой, кишечником и печенью, и ионами Н+ , выделяемыми с желудочным соком, а также отщепляемыми от жирных кислот. Таким путем образуются большие количества СО2CO2 в двенадцатиперстной кишке составляет 200-500 мм рт. ст.), но значительная его часть реабсорбируется в тонком кишечнике. СО2 в составе газа, скапливающегося в толстом кишечнике, образуется в результате бактериального разложения углеводов. При бактериальном разложении невсасываюшихся углеводов в толстом кишечнике образуется также Н2. Животные, рожденные в стерильных условиях, и новорожденные дети не выделяют Н2. По той же причине в тонком кишечнике, содержащем очень мало бактерий (см. рис. 29.40, с. 782), Н2 практически не образуется.

Часть Н2, образующегося в толстом кишечнике, всасывается в кровь, поступает с нею в легкие и удаляется с выдыхаемым воздухом. Это явление используют в широко применяемом рутинном тесте на скорость эвакуации пищи из тонкого кишечника. Обследуемый принимает плохо всасывающийся углевод, после чего с помощью газовой хроматографии анализируют выдыхаемый воздух и фиксируют время, прошедшее между приемом углевода и повышением содержания Н2 в выдыхаемом воздухе. Эта проба используется также для выявления нарушения всасывания углеводов.

Метан (СН4), так же как Н2, образуется в ре-

зультате разложения углеводов в толстом кишечнике. Этот процесс, очевидно, зависит от состава кишечной флоры. Приблизительно у 1/3 взрослых людей образуются довольно большие количества СН4, поэтому плотность фекальных масс составляет у них менее 1,0 и они всплывают на поверхность воды.

Еще одним источником газов в просвете кишечника служит их диффузия из плазмы. Направление диффузии определяется относительными парциальными давлениями газа в плазме и в просвете кишечника. В плазме давление N2 (PN2 = 600 мм рт. ст.), О2O2 =50 мм рт.ст.) и СО2 (натощак, когда низко содержание НСО3 и Н2) выше, чем в просвете кишечника, поэтому газы диффундируют в кишечник. Диффузия N2 в кишечнике составляет 1-2 мл/мин, а объемы диффузии О2 и СО2 очень малы вследствие низких значений парциального давления этих газов в плазме.

Н2 и СН4 образуют с О2 взрывчатую смесь. Имеются сообщения о взрывах, приводящих иногда к смертельному исходу, которые возникали во время колоноскопического удаления полипов с помощью высокочастотной диатермии после вдувания воздуха, если кишечник был неполностью очищен или применялся маннитол, который расщепляется бактериями.
^
Основные механизмы транспорта в кишечнике

Основная функция кишечника -всасывание воды, минеральных солей и продуктов переваривания пищи, и в этих процессах тонкий кишечник и толстый кишечник выполняют разные функции. Основная функция тонкого кишечника-транспорт энергетического материала, воды, минеральных солей, желчных кислот и витаминов. Толстый кишечник служит резервуаром для каловых масс, а также играет важную роль в регуляции конечного всасывания жидкости из кишечника. Несмотря на функциональные и анатомические различия между тонким кишечником и толстым, механизмы транспорта в их эпителии в принципе одинаковы.

Терминология. Содержимое кишечника (химус), перемещается в двух направлениях - от орального отверстия к анальному (благодаря сократительной активности стенок кишечника) и от слизистой поверхности к серозной, т.е. из просвета кишечника в эпителий и далее в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды. Здесь мы рассмотрим последние из названных транспортных процессов, используя понятие скорость транспорта, или поток.

В принципе вещество может переноситься через эпителий кишечника в любом направлении, т.е. из просвета кишечника к серозной поверхности и наоборот. Когда преобладает однонаправленный транспорт от слизистой оболочки к серозной, происходит процесс всасывания, а когда перемещение происходит от серозной поверхности к слизистой, т.е. в просвет кишечника, имеет место секреция (рис. 29.6). Конечный эффект всегда является результирующей двух разнонаправленных потоков.

^ 746 ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ



Рис. 29.6. Перемещение воды и минеральных солей в кишечнике. Суммарный перенос является равнодействующей двух противоположных потоков. Если преобладает поступление в просвет кишечника, речь идет о секреции. Когда выход из просвета кишечника превышает поступление в него, имеет место всасыввние. При одинаковой интенсивности обоих процессов суммарный результат равен нулю

^ Методы изучения транспорта в кишечнике. Для изучения транспорта веществ в кишечнике используют методы как in vivo, так и in vitro. Всасывание в кишечнике человека можно исследовать с помощью балансовых методов, метода перфузии и так называемых тестов на толерантность. При использовании балансовых методов определяют разницу между количеством вещества, принятого через рот, и количеством того вещества, которое выделяется с калом и мочой; эта разница показывает усвояемость данного вещества в кишечнике.

^ Перфузию кишечника производят через многоствольные катетеры, вводимые в кишечник через рот. Перфузионный раствор вводят в кишечник через проксимальное отверстие катетера и отбирают через дистальное отверстие. По разности в содержании вещества в исходном растворе и в аспирате оценивают эффективность его всасывания.

Клиническая проба иа толерантность заключается во введении исследуемого вещества через рот и последующем измерении содержания этого вещества или его метаболита в моче (а-ксилозная проба) или в выдыхаемом воздухе (проба на Н2 в выдыхаемом воздухе). Эти методы не дают, однако, никакого представления о механизмах транспорта; для их исследования необходимо определять однонаправленные потоки.

Механизм транспорта вещества, имеющего электрический заряд, может быть точно охарактеризован только при исключении электрохимических градиентов, а осуществить это можно в условиях in vitro с помощью камеры Азинга (рис. 29.7). При таких исследованиях для регистрации потоков вещества в том и другом направлениях используют радиоактивные изотопы, а электрохимические градиенты устраняют, замыкая электрическую цепь через эпителий путем приложения извне электрического напряжения.

Для анализа отдельных стадий переноса веществ необходимо «открыть» эпителий, считающийся до сих пор «черным ящиком». Для этого существуют два пути: измерение электрических параметров внутри клеток с помощью записывающих электродов, встроенных в интактную ткань, и изучение процесса транспорта в изолированных клеточных органеллах путем выделения транспортных везикул из слизистой и серозной поверхностей клеточной мембраны.

^ Функциональная анатомия энтероцитов. Два

соседних энтероцита (клетки кишечного эпителия) и заключенное между ними межклеточное пространство составляют функциональную единицу (рис. 29.8). Со стороны, противоположной просвету кишечника, энтероциты и межклеточное пространство ограничены базальной мембраной. Послед-





Рис. 29.7. Измерение in vitro однонаправленных потоков с помощью «камеры Азинга». Фрагмент эпителия закрепляют между двумя камерами, заполненными газированным раствором электролита, и с помощью двух электродов, расположенных на слизистой и серозной поверхностях, регистрируют разность спонтанных трансмембранных потенциалов слизистой. Разность потенциалов уравновешивают с помощью приложенного извне электрического тока; таким образом, цепь через эпителий замыкается (по [13])

^ ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 747



Рис. 29.8. Эпителиальные клетки в покое и во время всасывания. Соседние клетки образуют вместе с плотным контактом и межклеточным пространством функциональную единицу. Форма эпителиальных клеток и межклеточного пространства зависит от функционального состояния эпителия

няя не играет большой роли в направленных процессах транспорта, поскольку ее структура такова, что через нее могут свободно проходить даже крупные молекулы. На поверхности энтероцитов, обращенной в просвет кишечника, имеются микроворсинки. С этой стороны соседние энтероциты соединены плотными контактами, получившими свое название из-за того, что под микроскопом они имеют вид плотных структур. Первоначально считали, что плотные контакты являются барьером для диффузии, но теперь известно, что они по крайней мере частично проницаемы для воды и растворенных малых молекул, а также играют особо важную роль в процессах транспорта в верхних отделах желудочно-кишечного тракта [24].

Форма энтероцитов и межклеточного пространства подвергается заметным изменениям в зависимости от их функционального состояния (рис. 29.8). Когда желудок пуст, энтероциты плотно примыкают друг к другу и разделены таким узким межклеточным пространством, что его с трудом удается различить под микроскопом. Во время процесса всасывания объем энтероцитов уменьшается вследствие увеличения межклеточного пространства за счет поступления в него жидкости и повышения гидростатического давления. Это межклеточное гидростатическое давление служит движущей силой для транспорта воды и минеральных солей из межклеточного пространства в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды (с, 750).

Клетки слизистой содержат дифференцированные системы органелл (рис. 29.9). ^ Эндоплазматический ретикулум играет важную роль в синтезе белка; в этом компартменте, в частности, синтезируются белковые компоненты хиломикронов, образующихся при всасывании жиров, и многие носители, облегчающие транспорт веществ через клетку. В аппарате Голъджи хранятся и подвергаются

химической модификации всосавшиеся, а также новосинтезированные в клетке вещества. В энтероцитах присутствуют также лизосомоподобные структуры, в которых происходит гидролитическое расщепление всосавшихся и синтезированных в самой клетке веществ. Обилие митохондрий в энтероцитах указывает на высокую интенсивность окислительного обмена, необходимого для выполнения энтероцитами их транспортной функции.

Характерная особенность знтероцитов, имеющая исключительно важное значение для процессов всасывания, - это наличие микроворсинок - пальцевидных выростов на поверхности клеток, обращенной в просвет кишечника (рис. 29.9). Микроворсинки образуют щеточную каемку энтероцитов шириной около 1-2 мкм. Каждая микроворсинка представляет собой цилиндрический вырост цитоплазмы, внутри которого имеется сократительная структура, состоящая из филаментов актина и обеспечивающая изменение формы микроворсинок. На апикальной стороне энтероцита волокна разветвляются, образуя сложную сеть {терминальное сплетение). Как правило, плотность микроворсинок уменьшается в кишечнике в направлении от орального отверстия к анальному и колеблется от 650 до 3500 на клетку. В тонком кишечнике микроворсинки покрыты дополнительным волокнистым слоем гликокаликсом, компоненты которого синтезируются и секретируются на поверхность энтероцитами. В гликокаликсе присутствуют пищеварительные ферменты, адсорбированные или образованные в самих энтероцитах (с. 775); в основании слоя гликокаликса эти ферменты встроены в мембрану микроворсинки. Сам гликокаликс покрыт тонким слоем воды, который не удаляется даже при силь-





Рис. 29.9. Строение знтероцита (А) и микроструктура щеточной каемки (Б)

^ 748 ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

ных перистальтических сокращениях; его называют «неперемешивающимся водным слоем». Этот слой препятствует прохождению липофильных веществ и облегчает перенос растворимых гидрофильных частиц.

^ Внутри- и межклеточный пути транспорта. Вся

поверхность энтероцита покрыта трехслойной мембраной (см. гл. 1). Химический состав мембраны, обращенной в просвет кишечника, обеспечивает транспорт через нее жирорастворимых веществ путем простой диффузии. В то же время транспорт липидов через водную среду цитоплазмы и базолатеральную мембрану требует затрат энергии и осуществляется при участии особого механизма.

Перенос полярных и несущих электрический заряд веществ через липидную мембрану происходит чрезвычайно медленно. Чтобы дать приемлемое объяснение имеющимся экспериментальным данным, необходимо постулировать существование в мембране пор, или каналов, хотя до сих пор их не удалось обнаружить с помощью светового микроскопа. Для пассивного транспорта заряженных веществ важное значение имеет наличие на поверхности энтероцитов фиксированного отрицательного заряда (с. 752).

Наряду с переносом веществ через клетки имеет место их транспорт через плотные контакты и межклеточное пространство. Поскольку проницаемость эпителия определяется в основном плотными контактами, его физические и электрические свойства во многом зависят от этих межклеточных структур.

При электронной микроскопии с использованием техники замораживания-скалывания плотные контакты имеют вид нитей, сплошь заполняющих промежутки между клетками. Число нитей в плотных контактах уменьшается в направлении от орального отверстия к анальному. Однако плотность этих контактов зависит, по-видимому, не только от числа нитей, как думали раньше, но и от их состава [17].

^ Свойства эпителия. Транспорт веществ через эпителий кишечника почти на 90% (в разных отделах кишечника по-разному) осуществляется не через энтероциты, а межклеточным путем. Проникновение веществ через эпителий межклеточным путем за счет осмотического градиента называется пассивной проницаемостью. Плотные контакты в тонком кишечнике полностью проницаемы для молекул диаметром до 0,8 нм и мало или совсем непроницаемы для более крупных молекул. Таким образом, для более крупных молекул эпителий служит полупроницаемой мембраной и ведет себя как сито, разделяющее частицы разных размеров.

Если вещество, неспособное проникать через эпителий, поместить в растворе гипертонической концентрации на одну поверхность эпителия, то

осмотический градиент (π) вызовет приток воды со стороны другой его поверхности. Величина осмотического давления пропорциональна разности концентраций маркера (вещества сравнения, неспособного проникать через мембрану):

О)

где Δ[S]-разность концентраций, R-газовая постоянная, Τ-абсолютная температура.

Исходя из осмотического градиента, создаваемого в результате присутствия вещества на одной стороне эпителия, можно рассчитать проницаемость последнего для этого вещества. Отношение тока воды, вызванного осмотическим давлением вещества, не проникающего через мембрану, к току воды, вызванному исследуемым веществом, называют коэффициентом отражения. Этот коэффициент служит мерой пассивной проницаемости эпителия для незаряженных водорастворимых веществ (рис. 29.10). Он равен нулю в случае вещества, для которого эпителий полностью проницаем, и единице в случае маркера, для которого он непроницаем. Если коэффициент отражения меньше 1, но больше 0, вещество частично диффундирует через мембрану. В этом случае размер молекул вещества сравним с диаметром пор плотных контактов.

Диаметр пор, или каналов, плотных контактов уменьшается вдоль кишечного тракта в направлении от проксимальных отделов к дистальным. Эпителий тощей кишки человека проницаем для молекул диаметром 0,75-0,8 нм, подвздошной кишки - 0,3-0,5 нм, а толстой - только 0,22-0,25 нм. Проницаемость эпителия для воды в разных участках кишечника поэтому тоже различна. При введении гипертонического раствора в просвет двенадцатиперстной кишки приток воды в него в единицу времени будет в 3 раза больше, чем в толстой кишке (см. также рис. 29.34). Однако пассивная проницаемость заряженных частиц зависит не только от диаметра каналов, но и от заряда частиц. Следует также отметить, что диаметр ионов зависит от и





Рис. 29.10. Схема пассивного транспорта через эпителий. Перенос воды через эпителий происходит под действием осмотического давления, создаваемого растворенным в ней веществом; проницаемость мембраны для исследуемого вещества может быть рассчитана путем сравнения вызываемого этим веществом тока воды с током воды, вызываемым маркером-веществом, для которого мембрана полностью непроницаема. Рассчитанная таким образом проницаемость называется коэффициентом отражения σ (по [13])

ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 749

конфигурации, гидратной оболочки и атомного веса.
^
Поверхностный заряд эпителиальной клетки.

Благодаря химическому составу плазматической мембраны (с. 746) поверхность эпителиальной клетки обладает фиксированным отрицательным зарядом. С отрицательно заряженными группами поверхности взаимодействуют катионы (мобильные катионы), и таким образом поддерживается электронейтральность. На поверхности мембраны, обращенной в просвет кишечника, к таким катионам относится Η+, поэтому pH на границе между апикальной поверхностью энтероцита и просветом кишечника ниже, чем в самом просвете (эффективная зона pH). Благодаря наличию этой зоны ионизированные основания (например, лекарственные препараты) накапливаются на поверхности эпителия, обращенной в просвет кишечника, что облегчает их всасывание.

^ Избирательная проницаемость плотных контактов для ионов. Экспериментальные данные убедительно свидетельствуют о том, что катионы проходят через межклеточное пространство в эпителии легче, чем анионы, а это означает, что плотные контакты также несут фиксированный отрицательный заряд [41] (рис. 29.11). Таким образом, эпителий ведет себя подобно катиончувствительной мембране, и проницаемость межклеточного пространства зависит не только от размера молекул, но и от их заряда. Так, например, при разной концентрации растворов NaCl на двух сторонах эпителия ионы Na+ будут диффундировать в сторону меньшей его концентрации активнее, чем ионы С1 . Благодаря такой избирательной проницаемости плотных контактов, обеспечивающей более легкую диффузию ионов Na+ , создается трансэпителиальная разность потенциалов (диффузионный потенциал, рис. 29.11). Разность потенциалов, обусловленная диффузией иона в направлении более низкой концентрации, описывается уравнением Нернста (с. 13). Однако потенциал, измеряемый в действительности, бывает меньше рассчитанного по уравнению, а это озна-





Рис. 29.11. Механизмы транспорта, участвующие в процессах всасывания

чает, что плотные контакты должны быть хотя бы частично проницаемы для ионов С1~. Относительную величину пассивной проницаемости двух ионов можно рассчитать по уравнению Голдмана (с. 14). Согласно этому расчету, пассивная проницаемость для ионов натрия в ободочной кишке в 7 раз, а в эпителии желчного пузыря в 3 раза больше, чем для ионов хлора.

Другой вид транспорта, зависящий от избирательной проницаемости плотных контактов,-это следование за растворителем, или объемный транспорт (поток). Данный вид транспорта обусловлен тем, что при перемещении в межклеточном пространстве (конвекция) вода увлекает за собой растворенные в ней вещества. При этом вследствие избирательной проницаемости плотных контактов катионов переносится больше, чем анионов, т.е. потенциал потока также способствует образованию трансэпителиального потенциала. Диффузионный потенциал и потенциал потока возникают за счет пассивных процессов. Величина, а также положительное или отрицательное значение этих потенциалов зависят от осмотического и гидростатического градиентов и трансэпителиальных градиентов концентрации электролитов. Поскольку направления этих градиентов варьируют, величина потенциалов также колеблется.

^ Трансэпителиальнаи разность потенциалов. Путем регистрации потенциалов на обеих сторонах эпителия тонкого и толстого кишечника можно показать, что трансэпителиальная разность потенциалов существует даже в том случае, если диффузионные и осмотические силы исключены. Возникновение этого потенциала связано с процессом активного энергозависимого транспорта, поэтому он называется транспортным потенциалом (рис. 29.11). В данном случае эпителий работает подобно батарее, заряд которой поддерживается в основном за счет активного транспорта натрия в направлении от слизистой поверхности к серозной. При таком направлении транспорта натрия серозная поверхность эпителия приобретает положительный заряд по отношению к слизистой поверхности. Трансэпителиальная разность потенциалов увеличивается в орально-анальном направлении, и в двенадцатиперстной кишке равна 3 мВ, а в сигмовидной и прямой40 мВ.

Транспорт натрия, необходимый для создания трансэпителиальной разности потенциалов, можно изучать, замыкая электрическую цепь через эпителий путем приложения электрического напряжения (рис. 29.7). По закону Ома электрическое сопротивление эпителия может быть рассчитано, исходя из спонтанной трансэпителиальной разности потенциалов и силы тока в цепи. Электрическое сопротивление эпителия кишечника повышается в

750 ^ ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ



Рис. 29.12. Пассивный перенос через эпителий зависит от размера пор плотных контактов, который уменьшается в направлении от проксимальных отделов кишечника к дистальным, в связи с чем в том же направлении увеличиваются трансэпителиальная разность потенциалов и электрическое сопротивление

направлении от проксимального отдела к дистальному. В тощей кишке оно составляет 25, а в толстой 100-200 Ом/см2. Сама эпителиальная клетка обладает очень большим сопротивлением, и проведенные недавно опыты показали, что сопротивление эпителия целиком определяется межклеточным шунтом, а именно плотностью плотных контактов [41]. Иными словами, электрическое сопротивление эпителия обратно пропорционально размеру пор плотных контактов (рис. 29.12). В тонком кишечнике пассивная проницаемость эпителия относительно высока, а его электрическое сопротивление соответственно мало, благодаря чему он обладает значительной проницаемостью. Эпителий толстого кишечника, напротив, является относительно плотным, поэтому его электрическое сопротивление довольно значительно. Таким образом, поглощение натрия в большой степени зависит от сопротивления плотных контактов.
^
Пути и механизмы транспорта в кишечнике

Существуют два пути транспорта воды и растворенных в ней веществ через эпителий кишечника: транспорт через эпителиальные клетки и через межклеточное пространство. В первом случае это активный процесс, а во втором-пассивный.

^ Пассивный перенос через межклеточное пространство. Перенос веществ через межклеточное пространство всегда является пассивным процессом и основан на диффузии или конвекции. Диффузия -это перемещение веществ через эпителий в направлении электрохимического или химического градиента. Необходимым же условием для переноса веществ путем конвекции является трансэпителиаль-

ный ток воды под действием осмотических или гидростатических сил. Как следует из названия, пассивный перенос осуществляется без затраты клеткой энергии; он всегда пропорционален осмотическому или концентрационному градиенту и может быть описан уравнением Фика (с. 11). Всасывание воды и минеральных солей через внеклеточное пространство в количественном отношении имеет особенно большое значение в проксимальных отделах кишечника, т. е. в «протекающем» эпителии (см. рис. 29.12).

^ Активный перенос через эпителий. Чтобы вещество могло всосаться через эпителиальную клетку, оно должно проникнуть в нее через плазматическую мембрану, обращенную в просвет кишечника, пройти через цитоплазму и выйти через базолатеральную мембрану в межклеточное пространство (рис. "29.13 и 29.15). Совершенно очевидно, что этот ряд барьеров значительно тормозит пассивный перенос через энтероцит. В частности, для гидрофильных и отрицательно заряженных веществ липидная мембрана служит главным препятствием. Важная функция эпителиальной клетки состоит в активном транспорте веществ из просвета кишечника в субэпителиальные капилляры и лимфатические сосуды. Характерная особенность активного переноса заключается в том, что при этом вещество перемешается «в гору», т. е. против градиента концентрации даже при низкой концентрации этого вещества в просвете кишечника. Активный перенос осуществляется при участии переносчика и требует затраты энергии. Процесс характеризуется кинетикой насыщения, т. е. его скорость не может быть выше определенного уровня (рис. 29.14). Кроме того, механизмы активного переноса обладают высокой степенью субстратной специфичности и могут угнетаться веществами, имеющими химическое сходство с субстратами, а также рядом других веществ. Нередко система активного транспорта работает только при





Рис. 29.13. Пути и механизмы транспорта воды и растворенных в ней веществ через эпителий. В транспорте через клетки участвуют и пассивный, и активный процессы, а в транспорте через межклеточное пространство-только пассивный (по [13])

^ ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 751



Рис. 29.14. Кинетика процессов пассивной диффузии и активного транспорта с участием переносчика

мобилизации переносчика другим веществом (сопряженный транспорт, с. 773). Следует сказать, что процесс, идущий с участием переносчика, не всегда отвечает всем критериям активного транспорта. Так, например, фруктоза переносится механизмом с участием переносчика, действующим по принципу насыщения, но без затраты энергии, а лишь за счет разности концентраций субстрата. Такой вид транспорта называется облегченной диффузией.

Для многих веществ характерен транспорт смешанного типа, т.е. при участии как активного, так и пассивного процессов. При низкой концентрации вещества преобладает активный транспорт, а при более высоких концентрациях, когда процесс активного транспорта достигает насыщения, преобладает процесс пассивного переноса (рис. 29.14).

Еще один механизм поглощения - пиноцитоз, состоящий в том, что клеточная мембрана окружает внеклеточный материал с образованием маленького пузырька. Образовавшийся пузырек погружается в цитоплазму и мигрирует к базальной поверхности клетки, где заключенный в пузырьке материал выбрасывается из энтероцита. По-видимому, пиноцитоз играет определенную роль во всасывании интактных белков и других макромолекул.

^ Всасывание воды. По всей длине желудочно-кишечного тракта перенос воды в обоих направлениях -от слизистой поверхности к серозной (всасывание) и от серозной к слизистой (секреция)-это чисто пассивный процесс. Пока не совсем ясно, как в основном осуществляется перенос воды - через клетки или через межклеточное пространство. Известно, что объем трансэпителиального тока воды уменьшается параллельно уменьшению осмотического градиента в направлении от верхних отделов кишечника к нижним. Поскольку размер пор в плотных контактах также постепенно уменьшается в том же направлении (с. 750, 751), очевидно, что межклеточный транспорт воды имеет более важное значение. Движущей силой трансэпителиального переноса воды служат гидростатический и, главное,

осмотический градиенты, создаваемые активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством (рис. 29.15). В результате активного выведения натрия из клетки через базолатеральную мембрану межклеточная жидкость становится гипертонической. Создающийся при этом устойчивый осмотический градиент вызывает ток воды из просвета кишечника в межклеточное пространство через плотные контакты или через эпителиальную клетку. Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гидростатического давления. Это давление направлено как в сторону слизистой, так и в сторону серозной поверхности, но, поскольку базальная мембрана обладает значительно большей проницаемостью, чем плотные контакты, вода стремится выйти из межклеточного пространства именно в этом направлении, т.е. в сторону субэпителиальных капилляров. Таким образом, именно гидростатическое давление в межклеточном пространстве служит движущей силой передвижения воды и растворенных веществ в субэпителиальные капилляры, и это передвижение может иметь место только в том случае, если гидростатическое давление в межклеточном пространстве больше фильтрационного давления в капиллярах.

На рис. 29.15, ^ Б приведена схема механизма транспорта воды в виде модели с тремя компартментами. Компартменты представляют собой просвет кишечника вблизи эпителия (1), межклеточное пространство (2) и субэпителиальное пространство (3). Прежде всего в результате активного транспорта натрия повышается осмотическая концентрация в компартменте 2, что вызывает вход воды по осмотическому градиенту через плотные контакты (с серозной поверхности никакого поступления воды не происходит, так как концентрационный градиент между компартментами I и 2 больше,





Рис. 29.15. Механизмы всасывания воды. Поглощение воды-полностью пассивный процесс, возникающий вследствие функциональной асимметрии эпителия. Эта асимметрия обусловлена осмотическим градиентом между просветом кишечника и межклеточным пространством, а также гидростатическим давлением в межклеточном пространстве и разной проницаемостью плотных контактов и базальной мембраны

752 ^ ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

чем между компартментами 2 и 3). По мере поступления воды в компартмент 2 в нем увеличивается гидростатическое давление, под действием которого вода перемещается в компартмент 3. Таким образом, весь процесс основан на совместном действии активного и пассивного транспорта в трех компартментах, разделенных мембранами, одна из которых (плотный контакт) малопроницаема для ионов, а вторая (базальная мембрана) обладает высокой проницаемостью. В тонком кишечнике, где в плотных контактах имеются относительно крупные поры, интенсивное поступление воды из просвета кишечника противостоит тенденции к гипертоничности межклеточной жидкости, и ионы Να+ всасываются в кровь в виде раствора, изотоничного плазме. В толстом кишечнике поры плотных контактов намного мельче, поэтому вода поступает из просвета кишечника в межклеточное пространство значительно медленнее и лишь слегка разводит межклеточную жидкость, в связи с чем всасываемый раствор является гипертоническим по отношению к плазме, а жидкость каловых масс, следовательно,- гипотонической.

^ Выделение минеральных солей и воды. Выделение веществ в просвет кишечника наблюдается в тех случаях, когда от серозной поверхности к слизистой переносится больше жидкости, чем в противоположном направлении. Такой процесс может иметь место как в случае уменьшения тока жидкости от слизистой поверхности к серозной (мальабсорбция), так и при увеличении переноса от серозной поверхности к слизистой (рис. 29.6, с. 746). Поскольку транспорт воды-это полностью пассивный процесс, для превращения всасывания в секрецию должно измениться направление осмотического или гидростатического градиента. Таким образом, предпосылкой для секреции воды всегда служит секреция электролитов. Существует несколько возможных механизмов секреции жидкости: 1) активная секреция анионов; 2) уменьшение активного всасывания; 3) высокая осмолярность в просвете кишечника (рис. 29.34); 4) повышение гидростатического давления на серозной поверхности; 5) повышение проницаемости плотных контактов для ионов (рис. 29.16).

В активной секреции электролитов центральную роль играет циклический АМФ (цАМФ). Некоторые бактериальные токсины (холерный токсин, колитоксин) и ряд гормонов (простагландины, секретин, вазоактивный интестинальный полипептид) вызывают повышение содержания цАМФ в энтероцитах. Изменяя концентрацию ионов Са2+ в клетках, цАМФ повышает проницаемость для Cl в криптах слизистой поверхности энтероцитов (с. 773 и 774). Хлорид выходит из клеток в просвет кишечника, а за ним следуют ионы натрия и вода; первые - по принципу сохранения электронейтральности, а вто-




Рис. 29.16. Секреция воды и электролитов через межклеточное пространство. Дигидроксипроизводные желчных кислот и слабительные препараты, вызывающие выведение воды, повышают проницаемость плотных контактов. Это «протекание» ликвидирует функциональную асимметрию эпителия, и под действием гидростатического давления на субэпителиальной стороне направление переноса меняется на противоположное (по [38])

рая - под действием осмотического давления. В других, указанных выше ситуациях секреция жидкости осуществляется пассивным путем.
1   ...   13   14   15   16   17   18   19   20   ...   42

Схожі:

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 313 с
Физиология человека: в 3-х томах / пер с англ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир. 1996.]
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по терапевтической гомеопатии: Пер с англ. М.: Атлас, 1994. 205 с
Аллен Х. К. Основания и показания к назначению и характеристики ведущих гомеопатичекских препаратов и нозодов со сравнением их патогенезов:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconЛітература
...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconГлоссарий Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с. Абсолютный адрес
Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconПустыльник Е. И. Статистические методы анализа обработки наблюдений
Базара М., Шетти К. Нелинейное программирование. Теория и алгоритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1982. – 583 С
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconО.І. Рогач [та ін.]; pа ред. О.І. Рогача. К.: Либідь,2003. 784с. Isbn 966-06-0293-6
Мировые финансы[Текст]: пер с англ./ М. В. Энг, Ф. А. Лис, Л. Д. Мауер. М.: ДеКА,1998. 736с. Алф указ.: с. 722-734. Isbn 5-89645-004-4(рус.):...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconУчебник для вузов системы мвд/ : в 2-х кн под ред проф. А. А. Пушкина (Олександр Анатолійович). Х.: Основа,1996
Цивільне право України : Підручник : у 2-х кн. /за ред. О. В. Дзери, Н. С. Кузнєцової-К.: Юрінком Інтер, 2001; 2002, 2004
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по коксованию том пер с немецкого
Продукты каменноугольной смолы из книги: "Руководство по коксованию" том пер с немецкого под ред. О. Гросскинского с. 437 М.: Металлургия,...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Документи


База даних захищена авторським правом ©zavantag.com 2000-2013
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації
Документи