Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с icon

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с




НазваФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с
Сторінка20/42
Дата21.09.2012
Розмір7.64 Mb.
ТипДокументи
1   ...   16   17   18   19   20   21   22   23   ...   42
^

29.4. Поджелудочная железа


После эвакуации из желудка в тонкий кишечник пища подвергается интенсивному перевариванию, и решающую роль в этом процессе играет секреция поджелудочной железы, желчного пузыря и самого тонкого кишечника. Наиболее важные компоненты панкреатического сока - это бикарбонат, нейтрализующий кислый химус, и пищеварительные ферменты, расщепляющие основные вещества в составе пищи. Секрецию сока поджелудочной железы регулируют в основном гормоны секретин и холецистокинин (ХЦК), а также блуждающий нерв.

Поджелудочная железа, имеющая массу около 110 г, способна выделять в сутки 1,5 л секрета. Главный проток поджелудочной железы (вирзунгиев проток) проходит через всю железу и открывается в двенадцатиперстную кишку позади общего желчного протока, а у 30-40% людей вместе с ним на верхушке большого дуоденального (фатерова) сосочка.
^
Секреция поджелудочной железы

Электролиты панкреатического сока. Панкреатический сок содержит ряд электролитов и солей. Основные анионы в его составе - Cl и HCO3, катионы - + и К + . В отличие от слюны панкреатический сок изотоничен плазме крови независимо от степени стимуляции. Концентрация катионов при стимуляции остается постоянной, а концентрации Cl и HCO3 меняются в противоположных направлениях (рис. 29.25). При максимальной секреции концентрация HCO3 составляет 130140 ммоль/л, а pH равен 8,2. Существуют две гипотезы, объясняющие механизм разнонаправленного изменения концентраций двух катионов в панкреатическом соке при изменении скорости секреции. Согласно гипотезе обмена ионов HCO3 образуется в ацинусах в более высокой концентрации, но в процессе прохождения секрета через протоки обменивается на Cl; при высокой скорости секреции




Рис. 29.25. Изменения первичного секрета в протоке поджелудочной железы (А) и зависимость состава панкреатического сока от скорости секреции (Б). При стимуляции поджелудочной железы концентрация ионов Na+ и осмолярность остаются постоянными, тогда как концентрации HCO3 и Cl меняются во взаимопротивоположных направлениях. Это изменение происходит вследствие повышения скорости секреции ионов HCO3в системе протоков и уменьшения времени, в течение которого может происходить обмен ионов HCO3 на ионы Cl

время обмена сокращается. Согласно гипотезе двух компонентов, ацинозные клетки выделяют ионы Cl и Na+ в таких же концентрациях, в каких те содержатся в плазме, тогда как клетки, выстилающие протоки, активно секретируют HCO3 поэтому при стимуляции последний преобладает. В настоящее время считают, что действуют оба механизма. Помимо указанных выше ионов панкреатический сок содержит Са2 + , Mg2+ и Zn2 + , а также сульфат и фосфат.

Высокая концентрация HCO3 в панкреатическом соке указывает на активный секреторный процесс. Ионы Η + активно переносятся из просвета протока в клетки в обмен на ионы Na+, которые выделяются в просвет (рис. 29.26). Через базальную и латеральную поверхности клеток ионы Н+ выходят из клеток в плазму (тоже в обмен на Na+) и реагируют здесь с HCO3 с образованием СО2 и Н2О. СО2 диффундирует обратно в клетку и вместе с СО2, образующимся в процессе обмена веществ, выделяется в просвет панкреатических протоков. Здесь карбоангидраза катализирует реакцию гидратации СО2 с образованием HCO3 .

Ферменты панкреатического сока. 90% белков панкреатического сока составляют пищеваритель-

^ 764 ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ



Рис. 29.26. Механизм секреции электролитов клетками поджелудочной железы. Ионы Н+ активно переносятся в обмен на ионы Na+ из просвета протока в клетку, а затем в плазму, где они взаимодействуют с ионами HCO3 с образованием Н2О и СО2. СО2 диффундирует в просвет протока, где иэ него образуются ионы HCO3(по [1])

ные ферменты, главным образом гидролазы, расщепляюшие различные субстраты (табл. 29.2). Среди них преобладают протеолитические ферменты - пептидазы. Пептидазы и фосфолипаза А секретируются в виде зимогенов, т.е. предшественников, подлежащих активации, тогда как липаза, амилаза и рибонуклеаза - в активной форме. Активацию катализирует энтерокиназа - эндопептидаза, выделяемая слизистой двенадцатиперстной кишки. Энтерокиназа катализирует превращение трипсиногена в трипсин, после образования которого процесс продолжается уже путем автокатализа. Кроме того, трипсин активирует и другие протеазы. В панкреатическом соке присутствует также ингибитор трипсина, который эффективно блокирует действие трипсина при прохождении последнего через поджелудочную железу и таким образом препятствует ее самоперевариванию.

В патологических условиях, однако, может происходить самопереваривание поджелудочной железы собственными ферментами, приводящее к возникновению синдрома, называемого острым панкреатитом. В наиболее тяжелых случаях поджелудочная железа полностью разрушается и заболевание приводит к смерти.

Находящиеся в ацинозных клетках зимогеновые гранулы содержат все ферменты, присутствующие в секрете, в постоянном соотношении, так что в панкреатическом соке оно также постоянно. Если рацион включает очень большие количества какого-



Таблица 29.2. Ферменты, секретируемые поджелудочной железой

^ Характер действия

Участок гидролитического расщепления

Протеолитические




Эндопептидазы



Внутренние пептидные связи

между соседними аминокис-

лотными остатками

Трипсин




остатками основных аминокислот

Химотрипсин




остатками ароматических аминокислот

Между

Эластаза




остатками гидрофобных аминокислот в эластине

Экзопептидазы

Концевые пептидные связи

Карбоксипептидазы

А и В

СООН-конец (А - неосновные

аминокислоты, В - основные аминокислоты)

Аминопептидазы

N-конец

Амияолитические




а-амилаза

а-1,4-Гликозидные связи в полимерах глюкозы

Липо.штические

Эфирные связи

Липаза

В положениях 1 и 3 триглицеридов

Фосфолипаза А2

В положении 2 фосфоглицери-

ДОВ

Холестеролаза

В эфирах холестерола

Нуклеолитические




Рибонуклеаза

Фосфодиэфирные связи между нуклеотидами в рибонуклеиновых кислотах

либо компонента, например жиров, возможны некоторые изменения в соотношении ферментов, но для такой адаптации (в данном случае для увеличения относительного количества липазы) требуется несколько недель.
^
Регуляция панкреатической секреции

Гормональная и нервная активация. Наиболее эффективными стимуляторами экзокринного отдела поджелудочной железы служат гормоны секретин и холецистокинин (ХЦК). Секретин стимулирует клетки, выстилающие протоки и секретирующие главным образом бикарбонат, другие ионы и воду. Холецистокинин стимулирует ацинозные клетки, секретирующие ферменты. Каждый из этих гормонов оказывает также слабое действие на другую систему, а именно секретин действует на ацинусы, а ХЦК- на эпителий протоков. Вазоактивный интестиналъный полипептид (ВИП) по строению близок к секретину, а гастрин-к ХЦК. Оба они обладают значительно более слабым действием, чем основные гормоны, и конкурируют с ними за рецепторы: секретин-с ВИП, а гастрин-с ХЦК, что

^ ГЛАВА 29. ФУНКЦИИ ЖЕЛУДОЧНО-КИШЕЧНОГО ТРАКТА 765

приводит к взаимному конкурентному ингибированию (с. 742). Слабой стимулирующей активностью обладают также вещество Ρ и нейротензин. Панкреатические полипептиды соматостатин и глюкагон угнетают секрецию панкреатического сока.

^ Нервная стимуляция осуществляется блуждающим нервом, причем в качестве нейромедиатора наряду с ацетилхолином был идентифицирован ВИП. Нервные стимулы вызывают, подобно ХЦК, выделение секрета, богатого ферментами, и эта секреция может быть подавлена атропином.

^ Фазы панкреатической секреции. Базальная секреция бикарбоната и ферментов составляет 2-3 и 10-15% максимального уровня соответственно. В цефалической фазе, вызванной мыслями о еде, ее запахом, вкусом и актом глотания, секреция бикарбоната повышается до 10-15%, а ферментов - до 25% максимального уровня. Эта фаза связана с рефлекторным возбуждением блуждающего нерва, поэтому может быть подавлена атропином или путем ваготомии. При поступлении пищи в желудок начинается желудочная фаза, во время которой секреция панкреатического сока еще более повышается под действием тех же стимулов (активности блуждающего нерва и гастрина), которые вызывают секрецию желудочного сока. Наиболее важная кишечная фаза панкреатической секреции начинается с поступлением химуса в двенадцатиперстную кишку. При этом S-клетки слизистой тонкого кишечника выделяют секретин, а I-клетки - ХЦК. Адекватным стимулом для выделения секретина служит снижение pH ниже 4,5, вызванное поступлением кислого содержимого желудка в проксимальный отдел двенадцатиперстной кишки.

Соляная кислота потенциально может повреждать слизистую тонкого кишечника, но такое воздействие предотвращается за счет двух процессовбыстрой нейтрализации кислоты бикарбонатом, секретируемым поджелудочной железой и слизистой двенадцатиперстной кишки под действием секретина, а также, в меньшей степени, холецистокинина и абсорбции ионов Н + . Благодаря этим процессам pH содержимого двенадцатиперстной кишки повышается до 6-8 (диапазон pH, необходимый для действия панкреатических ферментов). Ионы Н+, секретируемые стимулированным желудком, должны при этом удаляться со скоростью 20-40 ммоль/ч.

^ Секрецию ХЦК эндокринными клетками слизистой тонкого кишечника стимулируют продукты переваривания белков и жиров-пептиды, аминокислоты и жирные кислоты, особенно длинноцепочечные. Углеводы таким действием не обладают. Эта гормональная стимуляция дополняется рефлекторной стимуляцией через блуждающий нерв.

Даже при полном наборе стимулов количество секретируемого панкреатического сока составляет только 70%

того максимального количества, которое выделяется при внутривенном введении гормонов. Причиной может служит выделение ингибирующих гормонов-соматостатина, панкреатического полипептида и глюкагона.

Поджелудочная железа обладает большим запасом функциональной активности. Она образует в 10 раз больше ферментов, чем требуется для адекватного переваривания пищи, поэтому после удаления 90% железы активности оставшихся 10% ткани достаточно для предотвращения несварения пищи.

^ Патофизиологические аспекты. При нарушении функции поджелудочной железы клинические симптомы появляются только на относительно поздней стадии болезни. Признаками нарушения являются потеря в весе и жирный стул, а причиной может быть, например, хронический панкреатит (как правило, вследствие хронического алкоголизма) или карцинома поджелудочной железы на поздней стадии. Недостаточность ферментов может быть частично компенсирована пероральным приемом панкреатических ферментов.

Экзокринную функцию поджелудочной железы можно опенить с помошью довольно трудоемкой пробы на секретин-ХЦК, при которой вызывают максимальную стимуляцию секреции панкреатического сока и собирают его через катетер. Более простым способом служит пероральное введение вещества (например, флуоресцеина в панкреолауриновоп пробе или парааминобензойной кислоты в ПАБК-пробе) гидролизуемого панкреатическими ферментами до конечных продуктов, которые всасываются и выделяются с мочой; по концентрации этих продуктов в моче и оценивают эффективность панкреатической секреции.
1   ...   16   17   18   19   20   21   22   23   ...   42

Схожі:

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 313 с
Физиология человека: в 3-х томах / пер с англ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир. 1996.]
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по терапевтической гомеопатии: Пер с англ. М.: Атлас, 1994. 205 с
Аллен Х. К. Основания и показания к назначению и характеристики ведущих гомеопатичекских препаратов и нозодов со сравнением их патогенезов:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconЛітература
...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconГлоссарий Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с. Абсолютный адрес
Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconПустыльник Е. И. Статистические методы анализа обработки наблюдений
Базара М., Шетти К. Нелинейное программирование. Теория и алгоритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1982. – 583 С
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconО.І. Рогач [та ін.]; pа ред. О.І. Рогача. К.: Либідь,2003. 784с. Isbn 966-06-0293-6
Мировые финансы[Текст]: пер с англ./ М. В. Энг, Ф. А. Лис, Л. Д. Мауер. М.: ДеКА,1998. 736с. Алф указ.: с. 722-734. Isbn 5-89645-004-4(рус.):...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconУчебник для вузов системы мвд/ : в 2-х кн под ред проф. А. А. Пушкина (Олександр Анатолійович). Х.: Основа,1996
Цивільне право України : Підручник : у 2-х кн. /за ред. О. В. Дзери, Н. С. Кузнєцової-К.: Юрінком Інтер, 2001; 2002, 2004
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по коксованию том пер с немецкого
Продукты каменноугольной смолы из книги: "Руководство по коксованию" том пер с немецкого под ред. О. Гросскинского с. 437 М.: Металлургия,...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Документи


База даних захищена авторським правом ©zavantag.com 2000-2013
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації
Документи