Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с icon

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с




НазваФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с
Сторінка24/42
Дата21.09.2012
Розмір7.64 Mb.
ТипДокументи
1   ...   20   21   22   23   24   25   26   27   ...   42
^

Глава 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК. П. Детьен

30.1. Принципы работы почек


Роль почек. Почки поддерживают постоянство состава и объема внеклеточной жидкости, омывающей клетки, обспечивая тем самым оптимальные условия жизнедеятельность последних. Они выводят из организма избыток воды или растворенных в ней веществ. И напротив, при дефиците воды и/или электролитов начинают действовать процессы, направленные на уменьшение дальнейшей их потери без нарушения экскреции конечных продуктов обмена.

^ Функциональные единицы почки. В каждой почке содержится около 1,2 млн. иефронов (рис. 30.1). Отдельный нефрон состоит из клубочка с боуменовой капсулой, проксимального извитого канальца, петли Генле и дистального извитого канальца. Дистальные извитые канальцы нескольких нефронов открываются в собирательную трубочку.

Каждый нефрон представляет собой функциональную единицу, способную самостоятельно обеспечивать специфические виды транспорта. Однако определенные функции почек могут осуществляться только при совместной деятельности всех нефронов-например, концентрирование мочи. При инактивации значительного их количества почка утрачивает эту способность даже при нормальной работе оставшихся нефронов.

^ Основные механизмы функционирования почки.

В основе работы почки лежат два главных принципа: отделение больших количеств внеклеточной жидкости от остальной ее части путем ультрафильтрации в клубочках и транспорт воды с растворенными в ней веществами через эпителиальные клетки канальцев. По способности выполнять эти функции почки превзошли в процессе эволюции все остальные органы тела. Скорость фильтрации на единицу поверхности в клубочковых капиллярах может быть в 10 раз выше, чем в капиллярах мышц. Транспорт в канальцах (особенно-в проксимальном извитом)-это также своего рода чудо экономичности и эффективности.




Рис. 30.1. Схема строения и кровоснабжения нефронов. Слева изображены корковый и юкстамедуплярный нефроны (по [19, 37] с изменениями)

^ 786 ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

Весь объем внеклеточной жидкости, составляющий у взрослого человека не менее 17 л (см. рис. 31.1), проходит через почки с кровотоком около 50 раз в сутки. Пятая его часть непрерывно отфильтровывается в клубочках и поступает в канальцы. Их клетками все вещества, которые еще могут быть использованы организмом (вода, электролиты, витамины, аминокислоты, глюкоза и т. д.), реабсорбируются, тогда как «бесполезные» конечные продукты обмена, а также избыток воды и электролитов, поступивший с пищей, остаются в просвете канальцев и выводятся с мочой. Излишек некоторых веществ (например, ионов К+ или Н + ) особенно опасен для существующего в организме хрупкого равновесия. Для быстрого и эффективного их удаления в почках помимо фильтрации существует иной механизм: клетки канальцев извлекают эти вещества непосредственно из крови путем секреции, а затем выводят с мочой.
^

30.2. Кровоток в почках


Скорость кровотока. Высокая скорость клубочковой фильтрации обусловлена интенсивным почечным кровотоком. Масса обеих почек составляет 300 г, т. е. всего 0.4% средней массы тела человека (70 кг). В то же время через них проходит 1,2 л крови в минуту, т. е. около 25% общего сердечного выброса, составляющего в покое 5 л/мин.

Однако кровоток в разных частях почек неодинаков. Как видно на рис. 30.2, его максимальная скорость приходится на корковое вещество -область, содержащую клубочки и проксимальные извитые канальцы, т. е. основные структуры, осуществляющие обмен с внеклеточной жидкостью. На мозговое вещество почек с его наружным и внутренним (сосочек) слоями приходится лишь небольшая часть общего кровотока, но объем крови в расчете на 1 г ткани здесь так же велик, как в корковом веществе. По-видимому, это связано с особым распределением сопротивления сосудов, ускоряющим кровоток в корковом веществе и ограничивающим его в мозговом.

^ Строение кровеносной системы. Кровоснабжение почек уникально в том смысле, что устроено по




Рис. 30.3. Падение гидростатического давления на участке от почечной артерии до почечной вены. В зоне саморегуляции (красный цвет) за счет сопротивления приносящих артериол давление в клубочковых капиллярах остается постоянным

принципу двух последовательных систем сосудов с регулируемым сопротивлением и капилляров. Отходящая от аорты почечная артерия разветвляется вблизи ворот почки на две или более междолевые артерии. Они дают начало дуговым артериям, идущим по границе между корковым и мозговым веществом. От этих артерий в корковое вещество отходят междольковые артерии (рис. 30.1), разветвляющиеся на приносящие артериолы с регулируемым сопротивлением. Те в свою очередь разделяются на плотный пучок капилляров почечных клубочков. Из них кровь оттекает по выносящим артериолам с регулируемым сопротивлением, которые открываются во вторую, околоканальцевую, капиллярную сеть, окружающую извитые канальцы коркового вещества.

^ Сопротивление почечному кровотоку. В условиях нормального артериального давления его среднее падение в приносящих артериолах, т. е. на участке от почечной артерии до клубочковых капилляров, относительно невелико (рис. 30.3). В результате гидростатиеское давление в этих капиллярах выше, чем в любой другой капиллярной сети тела; именно оно служит движущей силой интенсивной клубочковой фильтрации. Сопротивление выносящих артериол по крайней мере такое же, как у приносящих.





Рис. 30.2. Распределение почечного кровотока

^ ГЛАВА 30. ФУНКЦИЯ ПОЧЕК 787

Это обеспечивает падение давления, достаточное для выравнивания его гидростатической составляющей в околоканальцевом капиллярном сплетении и в проксимальном извитом канальце. В результате жидкость из него может легко реабсорбироваться и удаляться.

Роль сопротивления приносящей артериогы при нормальном артериальном давлении невелика, но при повышении последнего становится очевидной. Когда артериальное давление поднимается примерно до 200 мм рт. ст., пропорционально возрастает сопротивление приносящих артериол и предшествующих им междольковых артерий, поэтому давление в клубочковых капиллярах практически не меняется. Поскольку фильтрационное давление остается постоянным, скорость фильтрации внеклеточной жидкости также практически не меняется. Следовательно, механизмы, регулирующие ее выведение, не могут быть перегружены.

Саморегуляция. Механизм, обеспечивающий при колебаниях артериального давления постоянство почечного кровотока за счет изменения сопротивления приносящих артериол, называется саморегуляцией (рис. 30.4). Такой же эффективный механизм контролирует кровоснабжение головного мозга, где необходимо постоянство давления в постартериолярной капиллярной сети для предотвращения отека мозга или сдавливания нервных тканей при повышении артериального давления. Соответственно, оба этих органа по сути дела отключены от общей системы регуляции кровообращения: в норме тонус их резистивных сосудов не зависит от симпатического контроля и сосудистых рефлексов. Сужение почечных сосудов может вызывать только чрезвычайно сильная симпатическая стимуляция.

^ Механизм саморегуляции клубочковой фильтра-





Рис. 30.4. Зависимость почечного кровотока (черная кривая) и скорости кпубочковой фильтрации (красная кривая) от артериального давления. При давлении от 80 до 200 мм рт. ст. эти показатели почти не меняются (саморегуляция)






Рис. 30.5. Схема юкстагломерулярного аппарата

ции и почечного кровотока до сих пор окончательно не выяснен. Один из факторов здесь -эффект Бейлиса (см. разд. 20.2): при повышении трансмурального давления гладкие мышцы сосудистой стенки сокращаются. Предполагают также существование в почках дополнительного внутреннего механизма обратной связи, поскольку на степень сужения их артериол влияют функциональные изменения в самих почках [45]. В основе воздействия канальца на приносящие и выносящие артериолы лежит следующая анатомическая особенность. Конец восходящего колена петли Генле непосредственно контактирует с сосудами в области полюса клубочка того же нефрона (рис. 30.5). В месте этого контакта - плотного пятна (macula densa) - находится группа необычно высоких эпителиальных клеток, а клетки в стенке артериол содержат многочисленные гранулы с ферментом ренином. Последний представляет собой пептидазу, расщепляющую ангиотензиноген - синтезируемый в печени белок плазмы - с образованием декапептида -ангиотензина I. Он в свою очередь под действием другой пептидазы, называемой превращающим ферментом, преобразуется в октапептид ангиотензин II. Последний стимулирует секрецию корой надпочечников альдостерона (см. с. 797) и, возможно, участвует в регуляции тонуса почечных артериол. Ангиотензин II - самое мощное из всех известных сосудосуживающих веществ, образующихся в организме. Таким образом, кроме механического миогенного механизма регуляции сопротивления не исключено существование и химических агентов, снижающих скорость фильтрации.

^ 788 ЧАСТЬ VIII. ПИТАНИЕ, ПИЩЕВАРЕНИЕ И ВЫДЕЛЕНИЕ

Кровоток в мозговом веществе почек. Другая специфическая особенность кровеносной системы почек - то, что в их мозговом веществе она представлена только капиллярами. Последние берут начало от юкстамедуллярных клубочков, расположенных в самом нижнем слое коркового вещества, у его границы с мозговым. Здесь выносящие артериолы разветвляются на капилляры, которые не образуют сплетений вокруг канальцев, а идут параллельно им, образуя характерные пучки, направляющиеся к вершине сосочка (рис. 30.1). Эти артериальные прямые сосуды (vasa recta) делятся на тонкие веточки, которые впадают в восходящие венозные прямые сосуды; последние, объединяясь в пучки, несут кровь обратно в корковое вещество. Чем дальше от центра пучка лежит прямой сосуд, тем глубже он проникает в мозговое вещество по направлению к вершине сосочка.

Прямые сосуды почек достигают в длину нескольких сантиметров, тогда как в других органах тела длина капилляров составляет около 0,5 мм. Капилляры-это участки сосудистой системы, в которых происходит обмен веществами между кровью и внеклеточной жидкостью. Необычно большая их длина в мозговом веществе почек, несомненно, важна для функционирования последних. Поскольку венозные и артериальные прямые сосуды лежат бок о бок друг к Другу, а кровь по ним течет в противоположных напавлениях, на всем протяжении их контактирующих поверхностей сам кровоток создает горизонтальный градиент концентрации всех способных к диффузии веществ. Они соответствующим образом и диффундируют, причем те, что поступают из канальцев в сосудистую противоточную систему (например, мочевина), все более концентрируются по направлению к вершине петли (рис. 30.6). В случае мочевины это важный фактор поддержания высокого осмотического давления в мозговом веществе, обеспечивающий эффективность процессов концентрирования мочи (с. 808). Аналогичным образом накапливаются продукты, образующиеся в мозговом веществе. Например, благодаря противоточной диффузии СО2, РСО2 здесь выше, чем в любом другом участке тела. С другой стороны, все продукты, даже в малых количествах потребляемые в мозговом веществе (например, О2 или глюкоза), а, значит, в нисходящем сосуде имеющие несколько более высокую концентрацию, чем в восходящем, попадают из первого во второй путем противоточной диффузии вблизи границы коркового и мозгового вещества. В результате их поступление в мозговое вещество весьма затруднено [29]. Соответственно РО2 в почечном сосочке ниже, чем где-либо еще в организме, а довольно умеренные энергетические потребности его ткани покрываются в основном за счет анаэробного метаболизма.




Рис. 30.6. Противоточный обмен в прямом сосуде мозгового вещества Образующиеся в этом слое соединения (например, СО2) за счет противоточной диффузии у вершины петли Генле достигают здесь высокой концентрации. Содержание веществ, поглощаемых в мозговом слое (например, О2), из-за аналогичного «короткого замыкания» потоков сильно падает к вершине петли Генле

Важную роль в регуляции кровотока в мозговом веществе, возможно, играют простагландины. В частности, при неадекватном кровоснабжении из его интерстициальных клеток высвобождается простагландин Е2, вызывающий расширение сосудов [15, 36, 37].
1   ...   20   21   22   23   24   25   26   27   ...   42

Схожі:

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 313 с
Физиология человека: в 3-х томах / пер с англ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир. 1996.]
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по терапевтической гомеопатии: Пер с англ. М.: Атлас, 1994. 205 с
Аллен Х. К. Основания и показания к назначению и характеристики ведущих гомеопатичекских препаратов и нозодов со сравнением их патогенезов:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconЛітература
...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconГлоссарий Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с. Абсолютный адрес
Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconПустыльник Е. И. Статистические методы анализа обработки наблюдений
Базара М., Шетти К. Нелинейное программирование. Теория и алгоритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1982. – 583 С
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconО.І. Рогач [та ін.]; pа ред. О.І. Рогача. К.: Либідь,2003. 784с. Isbn 966-06-0293-6
Мировые финансы[Текст]: пер с англ./ М. В. Энг, Ф. А. Лис, Л. Д. Мауер. М.: ДеКА,1998. 736с. Алф указ.: с. 722-734. Isbn 5-89645-004-4(рус.):...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconУчебник для вузов системы мвд/ : в 2-х кн под ред проф. А. А. Пушкина (Олександр Анатолійович). Х.: Основа,1996
Цивільне право України : Підручник : у 2-х кн. /за ред. О. В. Дзери, Н. С. Кузнєцової-К.: Юрінком Інтер, 2001; 2002, 2004
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по коксованию том пер с немецкого
Продукты каменноугольной смолы из книги: "Руководство по коксованию" том пер с немецкого под ред. О. Гросскинского с. 437 М.: Металлургия,...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Документи


База даних захищена авторським правом ©zavantag.com 2000-2013
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації
Документи