Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с icon

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с




НазваФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с
Сторінка3/42
Дата21.09.2012
Розмір7.64 Mb.
ТипДокументи
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   42
^

Глава 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА. К. Брюк

25.1. Выработка тепла, температура тела и размеры тела


Гомойотермня, пойкилотермия. Процессы обмена веществ, описанные в предыдущей главе, связаны с выработкой тепла в соответствии с законами термодинамики. С точки зрения обменных процессов выработка тепла-это побочный эффект, однако для понимания характерных различий в температуре тела и механизмах ее регуляции, наблюдаемых среди представителей животного царства, метаболическое тепло имеет основное значение. У живых организмов одной группы, включающей и человека, температура тела сохраняется на постоянном уровне, значительно превышающем температуру окружающей среды, благодаря интенсивной выработке тепла, регулируемой специальными механизмами. Это гомойотермыые (или теплокровные) организмы. Для организмов второй группы (к которой относятся, например, рыбы и земноводные) характерна значительно более низкая интенсивность теплопродукции; температура тела у них лишь незначительно превышает температуру окружающей среды и претерпевает колебания в соответствии с последней (пойкилотермные, или холоднокровные, организмы).

Поскольку гомойотермные организмы способны поддерживать постоянную температуру и, следовательно, постоянный уровень активности независимо от температуры окружающей среды, они имеют преимущество перед пойкилотермными организмами во многих отношениях. Вместе с тем пойкилотермия дает преимущество в том случае, если пищевые ресурсы среды подвержены сезонным изменениям. Например, в условиях охлаждения лягушки могут выдерживать отсутствие пищи в течение месяцев, не обнаруживая признаков патологии.

Многие животные из тех, что не относятся к млекопитающим и птицам, способны в некоторой степени менять температуру тела при помощи особых форм поведения (например, рыбы могут заплывать в более теплую воду, а ящерицы принимать «солнечные ванны»). Эта «поведенческая терморегуляция» отлична от автономной терморегуляции. Истинно гомойотермные организмы способны исполь-

зовать как поведенческие, так и автономные способы терморегуляции, в частности, у них может при необходимости вырабатываться дополнительное тепло за счет активации обмена веществ, тогда как другие организмы вынуждены ориентироваться на внешние источники тепла. Эти различия выражаются терминами эндотермные и эктотермные организмы [17].

^ Выработка тепла (теплопродукция) н температура тела. Все протекающие в живом организме химические реакции, включая процессы обмена веществ, зависят от температуры. Температурная зависимость обмена у пойкилотермных животных совпадает с той, что характерна для абиотических химических реакций, т.е. интенсивность процессов превращения энергии у них возрастает пропорционально внешней температуре в соответствии с правилом Вант-Гоффа. Это правило применимо и по отношению к гомойотермным животным, однако у них данная зависимость замаскирована другими эффектами. Если интактный гомойотермный организм охлаждать (начиная с комфортной температуры окружающей среды в термонейтральной зоне; см. с. 668), интенсивность протекающих в нем процессов энергетического обмена и, следовательно, выработка тепла возрастают, предотвращая понижение температуры тела. Путем фармакологического вмешательства (например, с помощью наркоза) или путем повреждения определенных участков центральной нервной системы можно блокировать терморегуляцию; в этом случае кривая зависимости теплопродукции от температуры будет такой же, как и для пойкилотермных организмов (рис. 25.1). Тот компонент теплопродукции, который может быть блокирован подобным образом, называют регуляторным термогенезом.

Даже в случае блокады регуляторного компонента сохраняются существенные количественные различия между обменными процессами у пойкилотермных и гомойотермных животных; при данной температуре тела интенсивность обмена энергии в расчете на единицу массы тела у гомойотермных организмов по меньшей мере в три раза превышает соответствующую интенсивность у пойкилотермных организмов.

^ 666 ЧАСТЬ VII. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ



Рис. 25.1. Взаимосвязь между температурой тела и интенсивностью обмена веществ у гомойотермных организмов (по данным экспериментов на собаке). Верхняя кривая-в условиях функционирования терморегуляции интенсивность обмена веществ при понижении температуры сначала резко возрастает, достигая максимума, а затем снижается в соответствии с правилом Вант-Гоффа. Нижняя кривая при блокировании терморегуляции с помощью глубокого наркоза интенсивность обменных процессов подчиняется правилу ВантГоффа с самого начала охлаждения. Разница между двумя кривыми соответствует регуляторному термогенезу. Объяснение см. в тексте (по [21])

Соотношение между скоростями реакций при температурах, различающихся на 10 oС, называется коэффициентом Q10. Анализ нисходящих отрезков кривых на рис. 23.1 показывает, что Q10 для интенсивности обменных процессов лежит между 2 и 3. Таким образом, наркоз при одновременном понижении температуры тела может приводить к весьма заметному уменьшению потребления О2 и, следовательно, обеспечивать соответствующую задержку структурных нарушений (см. с. 639). Это широко используют при хирургических вмешательствах на сердце, а также при пересадке органов и тканей, когда кровообращение должно быть временно приостановлено (индуцированная гипотермия, иногда называемая «искусственной зимней спячкой»). Правило Вант-Гоффа должно также учитываться при хранении органов.

^ Теплопродукция и размеры тела. Температура тела у большинства теплокровных млекопитающих находится в диапазоне от 36 до 39 °С, несмотря на значительные различия в размерах тела в рассматриваемой группе животных - от мыши, с одной стороны, до слона и кита-с другой. В противоположность этому интенсивность метаболизма (М) зависит от массы тела (m) как ее показательная функция

М = kmn. (1)

В двойных логарифмических координатах это соот-

ношение представлено прямой

log M = к' + n logm. (2)

Эмпирически было показано, что показатель степени η равен примерно 0,75 (см. рис. 25.2). Это значит, что величина M/m0·75 одна и та же для мыши и для слона, хотя у мыши Μ на 1 кг массы тела значительно больше, чем у слона. Этот так называемый закон снижения интенсивности обмена веществ [8] в зависимости от массы тела отражает то, что теплопродукция имеет тенденцию соответствовать интенсивности теплоотдачи в окружающее пространство. Для данной разницы температур между внутренней средой организма и окружающей средой потери тепла на единицу массы тела оказываются тем больше, чем больше соотношение между поверхностью и объемом тела, причем последнее соотношение уменьшается с увеличением размеров тела. Кроме того, у мелких животных изолирующий слой тела более тонкий (см. с. 666).

^ Терморегуляторный термогенез. Когда для поддержания постоянства температуры тела требуется дополнительное тепло, оно может быть выработано следующими способами:

[) за счет произвольной активности локомоторного аппарата;

  1. за счет непроизвольной тонической или ритмической мышечной активности: последняя соответствует известному феномену дрожи, вызванной холодом (тоническую активность можно обнаружить методом электромиографии; см. с. 78 и далее);.

  2. за счет ускорения обменных процессов, не связанных с сокращением мышц; эта форма выработки тепла называется недрожательным термогенезом.

У взрослого человека дрожь наиболее важный непроизвольный механизм термогенеза. ^ Недрожательный термогенез встречается у новорожденных животных и детей, а также у мелких, адаптированных к холоду животных и у животных, впадающих в зимнюю спячку. Так называемый «бурый жнр»ткань, характеризующаяся избытком митохондрий и «мультилакулярным» распределением жира (многочисленные мелкие капельки жира, окруженные митохондриями),-служит главным источником недрожательного термогенеза. Эта ткань обнаруживается между лопатками, в подмышечных впадинах и в некоторых других местах [12, 26].

^ Терморегуляторную функцию межлопаточного бурого жира легко продемонстрировать с помощью локального измерения температуры (рис. 25.3). В то время как подкожная температура на спине снижается при холодовом воздействии, температура бурого жира возрастает, что свидетельствует о повышенном уровне метаболической активности и термогенезе в бурой жировой ткани [29].

^ ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 667



Рис. 25.2. Взаимосвязь между интенсивностью обмена веществ и массой тела, представленных в двойных логарифмических координатах. Прямая с показателем угла наклона n = 0,75 наиболее соответствует экспериментальным данным. Прямая с n = 1 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и массой тела. Соответственно прямая с η = 0,67 отражает пропорциональность между интенсивностью обменных процессов и площадью поверхности тела (по [21] с изменениями)





Температура тела н тепловой баланс. Если необходимо поддерживать температуру тела на постоянном уровне, должно быть достигнуто устойчивое температурное равновесие: теплопродукция должна равняться теплоотдаче. На рис. 25.4 показаны возможные способы поддержания постоянства температуры тела при изменениях температуры окружающей среды. Эти положения основаны на законе охлаждения Ньютона, согласно которому отданное телом тепло (более строго - «сухая» теплоотдача, т. е. все отданное тепло минус потери тепла, связанные с испарением) пропорционально разности температур между внутренней частью тела и окружающим пространством. У человека при температуре окружающей среды 37 °С теплоотдача будет равна нулю, а при охлаждении внешней среды она будет возрастать. Однако теплоотдача зависит также от проведения тепла и его конвекции внутри организма, а также от периферического кровотока. В соот-



Рис. 25.3. Недрожательный термогенез у новорожденной морской свинки может быть выявлен по увеличению поглощения 02 в отсутствие электрической активности в мышцах Во второй части эксперимента недрожательный термогенез подавлен ß-адреноблокатором; возникает дрожь, что видно по увеличению электрической активности мышц. (Температурный порог дрожи-это более низкая температура тела по сравнению с пороговой температурой для выработки тепла с помощью недрожательного механизма.) До блокады ß-рецепторов наблюдается повышение температуры в межлопаточном буром жире (БЖ) и в шейном отделе позвоночного канала (ПК), а после блокады параллельное снижение температуры во всех указанных областях ([21])

^ 66В ЧАСТЬ VII. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ



Рис. 25.4. Схема, иллюстрирующая температурный баланс. В диапазоне температур T1-T4 (зона нормотермии) выработка тепла равна теплоотдаче. При температуре среды ниже Т, организм отдает больше тепла, чем вырабатывает (гипотермия). При температуре среды выше Т4 выработка и прирост тепла превышают способности организма освобождаться от тепла с помощью испарения (гипертермия). В диапазоне Т23 (термонейтральная зона) равновесие между теплоотдачей и теплопродукцией может быть установлено за счет вазомоторных реакций. Объяснение см. в тексте

ветствии с этим можно графически изобразить две кривые теплоотдачи — одну для случая расширения периферических сосудов (вазодилатации) и другую для случая их сужения (вазоконстрикции). Термогенез, связанный с обменом веществ в условиях покоя, находится в равновесии с процессами теплоотдачи в диапазоне температур, отмеченном на графике как Т23, если кожный кровоток постепенно снижается по мере уменьшения температуры от Т3 до Т2. При окружающей температуре ниже Т2 постоянство температуры тела может поддерживаться только в том случае, если регуляторные механизмы обеспечивают усиление термогенеза пропорционально потерям тепла. Наибольшая выработка тепла, обеспечиваемая этими механизмами, у человека соответствует уровню метаболизма, в 3-5 раз превышающему интенсивность основного обмена; этот показатель характеризует нижнюю границу диапазона терморегуляции, Τ1 (абсолютные значения приведены на рис. 25.5). В случае выхода за эту границу развивается гипотермия и в конечном счете может наступить холодовая смерть.

При температуре окружающей среды выше Т3 температурное равновесие могло бы сохраняться за

счет ослабления интенсивности обменных процессов. На самом деле, однако, температурный баланс устанавливается за счет дополнительного механизма теплоотдачи -испарения выделяющегося пота. Температура Т4 означает верхнюю границу диапазона терморегуляции, которая определяется максимальной интенсивностью выделения пота. При температуре среды выше Т4 возникает гипертермия, и в ре: зультате может наступить тепловая смерть (абсолютные значения приведены на рис. 25.8). Температурный диапазон Т23, в пределах которого температура организма может поддерживаться на постоянном уровне без участия дополнительных механизмов теплопродукции или потоотделения, называется термонейтральной зоной (см. рис. 25.15). В этом диапазоне интенсивность метаболизма и теплопродукция по определению минимальны. При значениях температуры выше Т3 интенсивность метаболизма будет несколько увеличиваться, что обусловлено эффектом температурного коэффициента Q10 (см. выше), связанным с небольшим повышением температуры тела (такая ошибка характерна для пропорциональной системы регуляции), а также увеличением энергозатрат на кровообращение и дыхание. Измерения этого ответа организма дают противоречивые результаты, поэтому пока нет возможности привести для него количественные данные.





Рис. 25.5. Температура различных областей тела человека в условиях холода (А) и тепла (Б) [19]

^ ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 669
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   42

Схожі:

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 313 с
Физиология человека: в 3-х томах / пер с англ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир. 1996.]
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по терапевтической гомеопатии: Пер с англ. М.: Атлас, 1994. 205 с
Аллен Х. К. Основания и показания к назначению и характеристики ведущих гомеопатичекских препаратов и нозодов со сравнением их патогенезов:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconЛітература
...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconГлоссарий Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с. Абсолютный адрес
Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconПустыльник Е. И. Статистические методы анализа обработки наблюдений
Базара М., Шетти К. Нелинейное программирование. Теория и алгоритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1982. – 583 С
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconО.І. Рогач [та ін.]; pа ред. О.І. Рогача. К.: Либідь,2003. 784с. Isbn 966-06-0293-6
Мировые финансы[Текст]: пер с англ./ М. В. Энг, Ф. А. Лис, Л. Д. Мауер. М.: ДеКА,1998. 736с. Алф указ.: с. 722-734. Isbn 5-89645-004-4(рус.):...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconУчебник для вузов системы мвд/ : в 2-х кн под ред проф. А. А. Пушкина (Олександр Анатолійович). Х.: Основа,1996
Цивільне право України : Підручник : у 2-х кн. /за ред. О. В. Дзери, Н. С. Кузнєцової-К.: Юрінком Інтер, 2001; 2002, 2004
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по коксованию том пер с немецкого
Продукты каменноугольной смолы из книги: "Руководство по коксованию" том пер с немецкого под ред. О. Гросскинского с. 437 М.: Металлургия,...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Документи


База даних захищена авторським правом ©zavantag.com 2000-2013
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації
Документи