Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с icon

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с




НазваФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с
Сторінка31/42
Дата21.09.2012
Розмір7.64 Mb.
ТипДокументи
1   ...   27   28   29   30   31   32   33   34   ...   42
^

Глава 33. РЕПРОДУКЦИЯ И БЕРЕМЕННОСТЬ. В. Вутке

33.1. Половой акт


Потребность в половом сношении называется половым влечением, или либидо. Половой актединственный физиологический путь зачатия; он включает в себя коитус (совокупление)-введение напряженного полового члена во влагалище. Как у мужчин, так и у женщин половой акт связан с определенной последовательностью реакций.
^
Последовательность половых реакций у мужчин

Эрекция и эмиссия. Мысли о предстоящем половом акте в присутствии и даже в отсутствие полового партнера могут вызывать напряжение (эрекцию) полового члена. К такому же эффекту ведет механическое раздражение эрогенных зон, особенно головки полового члена. Эрекция связана с активацией парасимпатических волокон, отходящих от крестцового отдела спинного мозга, которые через срамной нерв посылают импульсы к артериолам пещеристых и губчатого тел полового члена (разд. 16.4). Эти импульсы вызывают расширение артерий и частичную блокаду венозного оттока из полового члена. В результате в обоих пещеристых телах повышается кровяное давление и они растягиваются кровью, благодаря чему половой член отвердевает и удлиняется. Парасимпатические импульсы также усиливают образование слизистого секрета уретральными и бульбоуретралъной железами. Когда половой стимул становится особенно интенсивным, например при массаже (фрикциях) полового члена во время коитуса, активируется рефлекторный центр в нижнегрудном и верхнепоясничном отделах спинного мозга, что приводит к сокращениям семявыносящих протоков и ампул. В результате сперма транспортируется в проксимальную часть мочеиспускательного канала; эта фаза оргазма называется эмиссией.

Эякуляция. Наполнение спермой проксимального отдела уретры приводит к возбуждению афферентных волокон полового нерва, который активирует рефлекторный центр в крестцовом отделе спинного мозга, что вызывает ритмичные сокраще-

ния седалищно-пещеристых и луковично-пещеристых мышц в основании полового члена. Это так же ритмично выталкивает сперму из мочеиспускательного канала: происходит семяизвержение, или эякуляция. В это же время ритмично сокращаются и некоторые мышцы туловища, способствуя более глубокому введению полового члена во влагалище. Эмиссия в сочетании с эякуляцией - признак мужского оргазма. После него половая возбудимость мужчины резко ослабевает. Эрекция полового члена прекращается и может повториться не раньше чем через несколько минут или часов. Наступает стадия рефрактерности.

Все предшествующие коитусу стадии и сам он сильно зависят от уровня тестостерона в крови. У многих мужчин после удаления семенников (орхиэктомии) наблюдается импотенция, т. е. утрата полового влечения. Однако нередко способность к эрекции сохраняется после кастрации в течение довольно длительного времени.
^
Последовательность половых реакций у женщин

Либидо и оргазм. Результат полового сношения у женщин, как и у мужчин, зависит от психической и местной механической стимуляции. Половое возбуждение, как и у мужчины, может возникнуть уже от одних эротических мыслей. Интенсивность либидо у женщин зависит от стадии менструального цикла. Особенно сильное оно в периовуляторный период. Как и у мужчин, половое возбуждение возникает при механическом раздражении эрогенных зон. Эмбриологически клитор соответствует половому члену и соответственно особенно чувствителен к половым стимулам. Аналогия с мужчиной идет еще дальше: за счет рефлексов с участием полового нерва и крестцовых сегментов спинного мозга клитор и другие наружные половые органы при половом возбуждении наполняются кровью. В результате вход во влагалище сужается, половой член плотно зажимается и механически стимулируется фрикциями в процессе коитуса. Парасимпатические волокна усиливают также выделение слизи, смазывающей во влагалище половой член. Женский

^ ГЛАВА 33. РЕПРОДУКЦИЯ И БЕРЕМЕННОСТЬ 835

оргазм аналогичен стадиям эмиссии и эякуляции у мужчин. Во время него ритмично сокращается мускулатура промежности, раскрывается шейка матки и происходят ритмичные сокращения шейки матки и маточных труб, т. е. создаются оптимальные условия для продвижения по половым путям сперматозоидов. Предполагают, что сокращения матки и труб индуцируются окситоцином (разд. 17.2), высвобождаемым задней долей гипофиза, но окончательные доказательства этого отсутствуют. Благодаря повышенному тонусу мышц тазового дна матка принимает более вертикальное положение, и в результате эякулят извергается в непосредственной близости от ее шейки. Когда половое возбуждение проходит, наступает фаза расслабления, во время которой от таза оттекает избыток крови. В отличие от мужчины, женщина во время полового акта может испытывать оргазм несколько раз.

^ Экстрагенитальные реакции. Во время оргазма у женщин и мужчин наблюдаются одни и те же экстрагенитальные реакции. В то время как генитальные оргазмические реакции находятся в основном под парасимпатическим контролем, экстрагенитальные указывают на повышенный симпатический тонус. Повышается частота сердечных сокращений, растет систолическое и диастолическое кровяное давление и расширяются зрачки. У женщин увеличивается кровоток через молочные железы и отвердевают соски.
^

33.2. Беременность, роды и лактация

Беременность

Оплодотворение. Нейроэндокринная регуляция функции яичников обеспечивает доступность яйцеклетки для оплодотворения и оптимальные условия беременности, если произойдет зачатие [1, 3]. На с. 829 отмечалось, что при овуляции яйцеклетка вымывается из фолликула и поступает в прилежащую к нему маточную трубу. Оплодотворение происходит именно в ней; сперматозоиды проходят туда из влагалища и матки за счет волнообразных движений своего хвоста. После оплодотворения зигота начинает быстро делиться и, еще спускаясь по маточной трубе, достигает четырехклеточной стадии.

За счет микроперистальтических движений маточной трубы эмбрион транспортируется в матку. Как уже отмечалось, циклические изменения эндометрия обеспечивают оптимальные условия для развития бластоцисты. Для сохранения беременности необходимо поддержание активности желтого тела, поскольку ее прекращение приводит к отторжению эндометрия. Ответственность за сохранность жел-

того тела лежит на трофобласте: на очень ранней стадии эмбриогенеза он секретирует гормон, который, подобно гипофизарному ЛГ, стимулирует секрецию прогестерона желтым телом. Гормон трофобласта называется хорионическим гонадотропином человека (ХГЧ). Под действием ХГЧ желтое тело синтезирует и секретирует количества прогестерона, достаточные, чтобы предотвратить отторжение эндометрия, которое в противном случае произойдет через 10-12 дней после овуляции. В результате действия прогестерона сужения спиральных артерий, приводящего к некрозу эндометрия, не происходит, и менструация не наступает. Именно отсутствие очередной менструации обычно служит первым видимым признаком наступившей беременности.

^ Имплантация и образование плаценты. Приблизительно к тому времени, когда должна была бы начаться очередная менструация, бластоциста достигает матки и находит здесь оптимальные условия для развития. Трофобласт начинает секретировать протеолитические ферменты, растворяющие эндометрий и обеспечивающие погружение в него бластоцисты. Этот процесс называется имплантацией, или нидацией («гнездованием»).

Протеолитические ферменты трофобласта играют главную роль в патофизиологии внематочной беременности. Воспаление придатков матки нередко приводит к образованию рубцов на маточных трубах. Рубцовая ткань может сузить их просвет. Мелкий подвижный сперматозоид еще способен пройти по такому каналу и оплодотворить яйцеклетку, но более крупному многоклеточному образованию спуститься в матку через суженный участок уже не удастся. Трофобласт оставшейся в трубе бластоцисты высвобождает протеолитические ферменты, и та с их помощью имплантируется. Поскольку условия здесь далеки от оптимальных для беременности, трофобласт гипотрофируется, поэтому один из признаков внематочной беременности-субнормальный уровень ХГЧ в крови и моче матери. Такое состояние чревато трагическими последствиями, если ферменты растворят стенку маточной трубы и бластоциста выйдет в брюшную полость, где она может вызвать сильное раздражение брюшины («острый живот»). Более того, может пострадать один из многочисленных околоматочных кровеносных сосудов, что приведет к опасному для жизни кровотечению.

Имплантировавшаяся бластоциста находит в эндометрии оптимальную питательную среду. В физиологических условиях трофобласт развивается в синцитиотрофобласт, который в конечном счете превращается в фетоплацентарную систему. В течение первых 8-10 недель беременности хорион продуцирует большие количества ХГЧ, все сильнее стимулируя желтое тело, которое в ответ повышает секрецию прогестерона.

^ 836 ЧАСТЬ IX. РЕПРОДУКЦИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ

Функции плаценты. Основная роль плаценты - обеспечение обмена веществами между кровью матери и плода, т.е. питание последнего и удаление конечных продуктов его метаболизма. Этот обмен осуществляется через тонкий слой клеток, отделяющий пространство между ворсинками хориона от их капилляров и известный как плацентарный барьер. В капиллярную кровь ворсинок поступают О2 и питательные вещества, а из нее в материнскую выделяются экскреты плода. Плацентарный барьер проницаем также для электролитов, антител (например, IgG) и вирусов (например, краснухи и кори). Теперь установлено, что через него проходят также некоторые лекарственные препараты (например, седативные средства и барбитураты) и алкоголь, которые могут повредить плоду. К восьмой-десятой неделе беременности плацента уже хорошо развита и начинает секретировать прогестерон. С этого времени беременность перестает зависеть от желтого тела и не прерывается даже после удаления яичников.

^ Образование плодом гормонов. На третьем месяце беременности надпочечники плода уже хорошо развиты и начинают секретировать большие количества дегидроэпиандростерон-сульфата (ДГЭАС) стероида со слабым андрогенным действием. Пока не совсем ясно, почему на этой ранней стадии надпочечники так крупны и активны [1, 2]. В плаценте ДГЭАС превращается в эстриол, который поступает в кровеносную систему матери и выводится с мочой. Многочисленные исследования нормальной беременности показали, что с 10-й по 40-ю недели беременности уровень эстриола в крови матери непрерывно повышается, и были установлены его нормальные пределы. Эта норма имеет большое диагностическое значение для гинеколога, поскольку позволяет судить о состоянии фетоплацентарной системы. Если с плодом что-то «не так», функция его надпочечников нарушается и в плаценте образуется меньше эстриола из его предшественников, включая ДГЭАС (см. также разд. 17.5). Если же возникают аномалии плаценты, она не может превращать достаточные количества ДГЭАС плода в эстриол. В обоих случаях концентрация последнего в крови матери падает. Поскольку эстриол выводится с мочой, можно контролировать течение беременности эндокринологически, измеряя его содержание в моче, собранной за 24 ч.

Плацента секретирует еще один гормон - плацентарный лактоген человека (ПЛЧ). У него такое же действие, как у соматотропина, поэтому некоторые авторы называют его хорионическим соматомаммотропином человека. Относительно его значения для организма плода и/или матери пока известно очень мало. По всей видимости, он стимулирует рост плода, а согласно некоторым данным, также

синтез инсулиноподобных ростовых факторов (соматомедины; см. разд. 17.3).

^ Подготовка к лактации. Под влиянием повышающейся концентрации эстриола в крови матери ее гипофиз начинает секретировать пролактин. В амниотической жидкости его уровень также очень высок. ПЛЧ и пролактин подготавливают молочные железы матери к предстоящей лактации. Пока не совсем понятно, почему высокий уровень этих гормонов не вызывают ее уже во время беременности; вероятно, очень высокая концентрация эстрогенов в крови оказывает прямое подавляющее (а следовательно, антагонистическое пролактину) действие на молочные железы.

^ Продолжительность беременности рассчитывают, исходя из длительности нормального менструального цикла, т.е. 28 дней. В среднем беременность охватывает 10 таких циклов: 280 дней, или 40 недель.
Роды

^ Стимуляция родов. Основные гормональные аспекты родов уже рассматривались в связи с гормоном задней доли гипофиза окситоцином (разд. 17.2). При обсуждении этого вопроса важно иметь в виду, что по ходу беременности в материнской крови непрерывно растет уровень эстрогенов и прогестерона. Эстрогены повышают чувствительность матки к окситоцину, возбуждающему ее сокращения, а высокая концентрация прогестерона препятствует этому действию. Как правило, точно через 40 недель (280 дней) беременности достигшая максимальных размеров матка с почти раскрытой шейкой становится чрезвычайно чувствительной к окситоцину. Пока еще не ясно, почему роды, т.е. ее сокращения, выталкивающие плод, начинаются именно в этот момент. Возможно, уровень прогестерона в крови падает или образуется какое-то вещество, блокирующее его действие. Под влиянием простагландинов и других, пока не идентифицированных, веществ происходит расслабление и постепенное расширение шейки матки.

^ Изгнание плода. Наконец, из задней доли гипофиза выделяется количество окситоцина, достаточное для индукции сокращений миометрия. Они концентрически сдавливают амниотический мешок, который вместе с головкой плода проталкивается в шейку матки, растягивая ее до самого низа таза. При этом сильно стимулируются многочисленные механорецепторы шейки матки и влагалища. Их раздражение передается в ЦНС (см. рефлекс Фергюсона, разд. 17.2), где полученная информация доходит до клеток, вырабатывающих окситоцин,

^ ГЛАВА 33. РЕПРОДУКЦИЯ И БЕРЕМЕННОСТЬ 837

и в результате их синхронной активации в кровь выбрасываются крупные порции окситоцина (разд. 17.2), вызывающего новые сокращения миометрия. Таким образом родовая деятельность поддерживается вплоть до полного изгнания плода и плаценты из материнского организма. Вероятно, в завершении беременности участвуют и другие гормоны диффузного происхождения, а также пептидный гормон релаксин.
Лактация

^ Стимуляция лактации и выделение молока. После выхода плаценты концентрация прогестерона и эстрогенов в материнской крови быстро падает, так как клеток, секретирующих эти гормоны, в организме не остается. В то же время высокий уровень пролактина не снижается, и теперь после прекращения антагонистического действия эстрогенов он может стимулировать синтез молока в молочных железах. Начинается процесс лактации. Когда новорожденного прикладывают к груди, он начинает сосать сосок, обильно снабженный механорецепторами. Они посылают сигналы нейронам гипоталамуса, регулирующим секрецию окситоцина и пролактина, запуская рефлекс молокоотделения (разд. 17.2).

^ Поддержание лактации. Когда сигнал о механическом раздражении соска достигает нейронов, регулирующих секрецию пролактина, они, вероятно, тормозят выделение дофамина в кровь портальных сосудов гипофиза. Так как его лактотрофные (секретирующие пролактин) клетки легко угнетаются дофамином, ослабление его секреции гипоталамусом приводит к снятию торможения и повышению секреции пролактина [4, 5]. Вероятно, сосательные стимулы вызывают также высвобождение одного или нескольких пролактолиберинов, химическая природа которых пока неизвестна. В любом случае сосание повышает в материнской крови содержание

пролактина, который поддерживает лактацию. На высокий уровень пролактина реагируют чувствительные к нему гипоталамические нейроны, ускоряющие высвобождение дофамина. Этот принцип саморегуляции обсуждается в разделе, посвященном пролактину (разд. 17.3).

^ Послеродовая аменорея. Как было показано на рис. 17.11, усиленное выделение дофамина в гипоталамусе не только угнетает секрецию пролактина гипофизом, но и оказывает прямое или опосредованное действие на клетки гипоталамуса, продуцирующие гонадолиберин. Высокий уровень пролактина снижает активность этих нейронов, гонадолиберин начинает поступать в гипофиз в меньших количествах, и, что еще важнее, не в импульсном режиме. В результате не созревают фолликулы и отсутствует менструальный цикл. Этот механизм лежит в основе послеродовой аменореи, называемой у животных лактационным анэструсом (см. разд. 17.3).

33.3. Литература


Учебники и руководства

  1. Martini L., James V.H.T. The Endocrinology of Pregnancy and Parturition. Exp. Endocrinology, Vol. 3, Academic Press, New York, 193.

  2. Wilson J. D., Foster D.-W. William's Textbook of Endocrinology, W. B. Saunders Co. Philadelphia, 1985.

  3. Yen S. S. C, Joffe R. B. Reproductive Endocrinology. Saunders, Philadelphia, 1986.

Оригинальные статьи и обзоры

4.LeongD.A., Frawley L.S., NeillD.J. Neuroendocrine Control of Prolactin Secretiom. Ann. Rev. Physiol., 45, 109-127 (1983).

5. Neill J. D. Neuroendocrine Regulation of Prolactin Secretion. Frontiers in Neuroendocrinology, Vol. 6, 129-155, Raven Press, New York, 1980.
^

Глава 34. СТАРЕНИЕ И СТАРОСТЬ. Р.Цан

34.1. Основные черты процесса биологического старения

Старение и продолжительность жизни

Определение понятия «биологическая старость».

Термин «старость», когда он используется для обозначения поздней стадии жизни, указывает на состояние, при котором происходит снижение психической и физической адаптации организма, свойственное преклонному возрасту. В этом строгом смысле он применим только к человеку, высшим приматам и другим общественным млекопитающим. Старение начинается примерно в среднем возрасте, одновременно со снижением репродуктивной способности и продолжается до самой смерти организма.

^ Продолжительность жизни. На протяжении всей истории человечества существовали старики; фактически некоторые люди всегда доживали до самого преклонного возраста, достижимого в настоящее время. Однако с увеличением средней продолжительности жизни доля пожилых людей в популяции постоянно возрастает. В 1980 г. средняя продолжительность жизни составляла 913 мес (76,1 лет) для женщин и 832 мес (69,5 лет) для мужчин [16]. На рис. 34.1 приведена так называемая половозрастная пирамида популяции постоянных жителей Германии. Отклонение от характерной треугольной формы [8]-результат войн и кризисов (что отмечено на рисунке), а также недавнего формирования субпопуляции рабочих-иммигрантов с особым половозрастным составом.

Изучение ископаемых останков людей каменного века показывает, что средняя продолжительность жизни в то время составляла 20 лет. В средние века она увеличилась до 30 лет, в 1880 г. - до 36 лет, около 1900 г. составляла еще только 46 лет, но начиная с этого времени постоянно росла, если не считать периодов войн и послевоенных лет.

Различия в продолжительности жизни двух полов раньше объясняли главным образом более высокими профессиональными нагрузками у мужчин. В настоящее время признают также определен-

ную роль неодинакового отношения к курению. То, что мужчины курят больше, увеличивает их риск преждевременной смерти от заболеваний сердечнососудистой и дыхательной систем. Эта гипотеза подтверждается одинаковой продолжительностью





Рис. 34.1. Половозрастная пирвмида в популяции постоянных жителей Германии на 31 декабря 1979 г. ^ А. Потери в Первой мировой войне. Б. Потери во Второй мировой войне. В. Снижение рождаемости во время Первой мировой войны. Г. Снижение рождаемости в период депрессии (около 1932 г.). Д. Снижение рождаемости в конце Второй мировой войны. Е. Больше мужчин, чем женщин. Ж. Больше женщин, чем мужчин. 3. Снижение рождаемости во время Первой мировой войны. И. Снижение рождаемости в период депрессии (около 1932 г.). К. Снижение рождаемости в конце Второй мироаой войны [16]

^ ГЛАВА 34. СТАРЕНИЕ И СТАРОСТЬ 839

жизни мужчин и женщин среди членов религиозных сект, отвергающих курение [11].

Максимальная продолжительность человеческой жизни, составляющая около 115 лет, достигается очень редко. Более ранняя смерть большинства людей обусловлена различными эндогенными и экзогенными факторами, включая наследственность, несчастные случаи и заболевания. У людей, чьи родители дожили до очень преклонного возраста, больше шансов на долголетие.
^
Процесс старения

В то время как старость-это состояние, свойственное поздним годам жизни, биологический процесс старения начинается с момента рождения и необратимо продолжается в течение всей жизни. В первую очередь взросление сопровождается увеличением общей физической и психической работоспособности. После достижения ее определенного уровня новые нагрузки могут переноситься только за счет отказа от других. Со временем общая работоспособность начинает снижаться, и этот процесс продолжается до самой смерти.

Старение обычно рассматривали как постепенное замещение нормальных физиологических функций патологическими процессами. Но с развитием современной геронтологии становится все яснее, что речь идет скорее о многофакторном биологическом процессе, который в различной степени модифицируется патологическими факторами.

^ Теории старения. Единого мнения о механизмах, участвующих в процессе старения, не существует, и теорий здесь множество [2]. В большинстве случаев их можно разделить на:

негенетические (эпигенетические), согласно которым причина старения - это структурные изменения клеток и тканей, и

- генетические [4], связывающие старение с изменениями в передаче и экспрессии генетической информации.

Теории, относящиеся к той или другой группе, часто приходят разными логическими путями к очень сходным заключениям.

Более ранние, негенетические, концепции видят причину старения в изнашивании отдельных частей организма [5, 10, 15], накоплении в нем токсинов [1], а также в изменении степени гидратации и сольватации макромолекул [20], которое снижает механическую прочность тканей и нарушает различные клеточные функции. Позднее стали обращать внимание на генетические факторы: выяснилось, что в процессы старения всегда вовлечены клеточные системы передачи и экспрессии наследственной информации, заключенной в ДНК. Однако до сих пор неясно, сами ли по себе изменения ДНК

вызывают старение или это просто его побочный эффект.

^ Изменения нуклеотидов и белков как причина старения. Согласно теории, предложенной Силардом [18], старение-результат радиационных повреждений хромосом: накапливаясь, они в конечном счете вызывают смерть. Эта теория в ее различных модификациях вызвала обоснованные возражения [17]. Радиация - только один из факторов, повреждающих наследственный аппарат клетки; многие другие воздействия (в том числе курение), в большинстве случаев гораздо более слабые в энергетическом отношении, тоже способны нарушать работу генетических механизмов в течение всей жизни человека.

Это учитывается предложенной Оргелом теорией накопления ошибок [12, 13], увязывающей воедино генетические и негенетические причины старения. Согласно данной концепции, различного рода повреждающие воздействия изменяют молекулы рибонуклеиновой кислоты (РНК), что приводит к синтезу «неправильных» белков. Если последние сами по себе служат звеном запрограммированной цепи биосинтеза (например, в случае ДНК-зависимой РНКполимеразы), первоначальная ошибка распространяется. Измененные белки индуцируют синтез других «неправильных» рибонуклеиновых кислот. Теоретически, когда превышен критический уровень ошибок, процесс развивается лавинообразно. Однако эксперименты показали, что такая ситуация предотвращается механизмами «самоингибирования», поэтому теория потребовала пересмотра. В своем новом варианте она предполагает установление некоторого равновесного уровня синтеза «неправильных» макромолекул.

Модификации белков, сопровождающие процесс старения, впоследствии были изучены более подробно и обнаружилось, что с возрастом удельная активность определенных ферментов значительно снижается [7] в результате изменения их структуры. В пожилом возрасте для достижения необходимого каталитического эффекта клетки должны синтезировать больше молекул ферментов. Однако значение этого факта применительно к процессам старения ограничено, поскольку некоторые группы ферментов с возрастом не претерпевают изменений, а другие даже увеличивают свою удельную активность. Более того, не удалось выделить модифицированные белки в чистом виде или синтезировать их.

В целом можно сказать, что старение-это скорее всего многофакторный клеточный феномен, важный элемент которого - изменения генетического аппарата.

^ 840 ЧАСТЬ IX. РЕПРОДУКЦИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ



Таблица 34.1. Основные причины смерти (по убыванию частоты встречаемости) для различных возрастных групп в десяти промышленно развитых странах мира (ВОЗ, 1974)




Возрастная группа, лет

0-4

5-14

15-44

45-64

65 и более

Место среди причин



















1




Несчастные

случаи

Несчастные случаи

Несчастные случаи

Рак

Болезни сердца

2




Врожденные нарушения

Рак

Рак

Болезни сердца

Инсульт

3




Рак

Врожденные ннрушения

Болезни сердца

Инсульт

Рак

4




Пневмония

Пневмония

Самоубийство

Несчастные случаи

Пневмония

5




Кишечные инфекции

Болезни сердца

Инсульт

Инфекции дыхательных путей

Хронические инфекции дыхательных путей
^

34.2. Возрастные функциональные изменения


По мере взросления человека его органы подвергаются определенным изменениям, ни одно из которых не относится к летальным. Однако в пожилом возрасте вероятность патологического развития возрастает. Как показывают данные табл. 34.1, основные причины смерти в этот период жизни - болезни сердца, инсульт и злокачественные опухоли. Сам по себе процесс старения никогда не приводит к смерти; она наступает в результате болезней пожилого возраста [3, 6, 14].

Кровь. Возрастные изменения здесь в первую очередь затрагивают систему образования форменных элементов. У молодых людей общий объем активного костного мозга составляет 1500 мл. К предстарческому возрасту (40-60 лет) значительная доля его замещается жиром и соединительной тканью, и у более пожилых людей этот процесс продолжается. Плотность клеточной популяции в костном мозгу грудины 70-летнего человека вдвое ниже, чем у молодого. Это в большей степени сказывается на эритропоэзе (разд. 18.3), чем на лейкопоэзе (разд. 18.4). Соответственно по мере старения снижаются количество эритроцитов, общий гемоглобин и гематокрит. Однако время жизни эритроцитов практически остается прежним. О метаболических изменениях говорит уменьшение содержания АТФ и 2,3-дифосфоглицерата в эритроцитах.

После 40 лет среди лейкоцитов на 25% падает количество лимфоцитов, особенно группы Τ (разд. 18.7). ^ Снижение иммунологической компетентности в пожилом возрасте может быть дополнительно обусловлено дегенерацией тимуса [9].

Сердце. У здоровых пожилых людей соотношение между массами сердца и всего тела не меняется, однако масса мышечных волокон уменьшается и они частично замещаются соединительной тканью. В них наблюдаются характерные дегенеративные изменения с отложением липофусцина вблизи клеточных ядер. С возрастом утолщается эндокард. Основное среди клинически значимых морфологических изменений сердца у людей старше 70 леткоронарный атеросклероз. Он может привести к недостаточному кровоснабжению миокарда.

Функциональные нарушения сердечных сокращений часто вызываются изменениями проводящей системы сердца, частично замещаемой коллагеном. В результате в большей или меньшей степени блокируется передача возбуждения. Изменение проницаемости клеточных мембран для участвующих в этом процессе ионов может привести к образованию в проводящей системе сердца эктопических очагов возбуждения, нарушающих сердечный ритм (разд. 19.2, 19.3). Такие функциональные изменения, заметные по ЭКГ, встречаются у 50% пожилых людей.

^ Сосудистая система. Хорошо известны возрастные изменения артерий, однако о том, что происходит с венами и лимфатическими сосудами, мы знаем относительно мало. Основной признак стареющих артерий - постепенное снижение упругости. Эластические волокна и гладкая мускулатура все в большей степени замещаются коллагеном. Атеросклеротические изменения стенок сосудов, считающиеся патологией, объясняют как генетическими факторами, так и характером питания и другими особенностями образа жизни. Эти изменения-основа многих заболеваний пожилого возраста, например инсультов, тромбозов и эмболий.

Часто полагают, что потеря стенками артерий

^ ГЛАВА 34. СТАРЕНИЕ И СТАРОСТЬ 841

упругости служит причиной статистического повышения кровяного давления с возрастом (разд. 20.11). Однако примерно у 30% людей этого не наблюдается, поэтому некоторые эпидемиологи считают артериальную гипертонию не частью нормального процесса старения, а скорее артефактом, обусловленным включением в статистический анализ ее асимптоматических случаев.

^ Органы дыхания. Даже у здоровых некурящих людей дыхательная система претерпевает с возрастом характерные изменения. Размер альвеол увеличивается в несколько раз, некоторые перегородки между ними исчезают. Уменьшается количество легочных капилляров и эластических волокон.

Эти морфологические изменения в известной степени ограничивают функцию легких. Снижение упругости легочной паренхимы и увеличение жесткости грудной клетки приводят к уменьшению жизненной емкости и растяжимости легких (разд. 21.3). Поскольку напряжение, обеспечиваемое эластическими волокнами, необходимо для расширения самых узких бронхиол, потеря этих волокон сопровождается увеличением сопротивления воздухоносных путей (разд. 21.3). В той же самой степени уменьшается объем форсированного выдоха (разд. 21.3). Постепенно повышенное сопротивление воздухоносных путей приводит к увеличению функциональной остаточной емкости легких (разд. 21.2). И наконец, из-за уменьшения дыхательной поверхности снижается диффузионная способность легких (разд. 21.5).

^ Желудочно-кишечный тракт. Начиная со среднего возраста, учащаются нарушения перистальтики пищевода из-за возникновения вместо координированных перистальтических волн аномальных сокращений, не проталкивающих пищу в желудок. После 60 лет постепенная атрофия слизистой желудка может в конечном счете привести к атрофическому гастриту. Масса тонкого кишечника уменьшается, и регенерация его слизистой оболочки замедляется. В результате снижается реабсорбция некоторых веществ. К характерным возрастным изменениям толстого кишечника относятся гипертрофия мышечной пластинки слизистой оболочки (muscularis mucosae) и атрофия собственно мышечного слоя (muscularis propria). Пожилые люди часто страдают от запоров, однако их можно предотвратить употреблением продуктов, богатых грубыми растительными волокнами, и физической активностью. В глубокой старости возрастает тенденция к недостаточности сфинктерных мышц.

Печень. Печень, важнейшая железа в организме человека, тоже четко изменяется с возрастом. После сорока лет ее масса и объем протекающей

через нее крови уменьшаются. Явно снижается активность некоторых ферментов и нарушаются процессы их индукции. Вследствие этого в старости многие лекарственные препараты разрушаются печенью медленнее. Учитывая возрастные изменения фармакокинетики, при назначении пожилым людям лекарственных средств необходимо соблюдать осторожность.

Почки. Постепенные структурные и функциональные изменения почек по мере старения основаны на уменьшении числа нефронов. После семидесяти лет их остается лишь около 70% первоначального количества. Хотя такие потери частично компенсируются увеличением размеров оставшихся нефронов, общая масса почек уменьшается, и соответственно снижается скорость клубочковой фильтрации (с. 789).

Кожа. Изменения кожи - наиболее очевидный признак старения. Именно здесь влияние факторов окружающей среды на генетические структуры сказывается четче всего. На участках кожи, подвергающихся воздействию солнца, появляются клоны мутантных клеток в виде пигментных пятен (дерматогелиоз). Помимо возникновения такой неоднородной пигментации, наблюдаются пролиферативные изменения-морщинистость, дряблость, сухость кожи и т.д. Волосы утрачивают пигмент (седеют) и редеют. Часто на голове они выпадают и замещаются тонким пушком с образованием проплешины.

^ Репродуктивные органы. Мнения относительно половых функций в пожилом возрасте весьма разнообразны, отчасти из-за трудностей сбора информации. Однако есть данные об отсутствии биологического предела сексуальных интереса и компетенции как у женщин, так и у мужчин, хотя половая активность с возрастом снижается. Решающую роль здесь, по-видимому, играют индивидуальные особенности жизни и гормональный статус.

У мужчин по не вполне ясным причинам после 55-60 лет часто наблюдается увеличение предстательной железы (аденома простаты). Это результат доброкачественного разрастания парауретральных желез, оттесняющих собственно простатическую ткань наружу. Увеличившиеся железы сдавливают мочеиспускательный канал, что затрудняет мочеиспускание.

У женщин основное изменение половой функции -климакс, наступающий в возрасте около 50 лет, когда прекращается активность гонад. Первый его признак - слабые и нерегулярные менструации; затем прекращаются овуляция и образование желтого тела. Поскольку концентрации эстрогенов и прогестерона в крови падают, в течение нескольких

^ 842 ЧАСТЬ IX. РЕПРОДУКЦИЯ, БЕРЕМЕННОСТЬ И СТАРЕНИЕ

лет существенно усиливается образование ФСГ и в меньшей степени - ЛГ (с. 825). Менопауза - это время наступления последней менструации. К неприятным ощущениям, связанным с климаксом, относятся «приливы» (обусловленные нестабильностью сосудистого тонуса), внезапное потоотделение, спутанность сознания и депрессивные настроения. Патологические возрастные изменения у женщин включают развитие опухолей (миомы) матки, атрофию вульвы, влагалища и мочеиспускательного канала.

^ Центральная нервная система. Вероятно, наиболее значительные субъективные и объективные изменения, происходящие в организме человека по мере старения, затрагивают работу его головного мозга. У здоровых пожилых людей интенсивность мозгового кровообращения снижается весьма незначительно и чувствительность мозга к СО2 (разд. 23.3) полностью сохраняется. Существенное уменьшение кровоснабжения мозга, статистически свойственное людям старше 50 лет, как правило, является следствием атеросклероза и может считаться патологией. Дополнительную опасность в этом случае составляет возможность инсульта (апоплексического удара) в результате кровоизлияния в мозг или церебрального инфаркта.

Вопреки широко распространенному мнению, интеллектуальные способности в пожилом возрасте снижаются не всегда. Однако здесь велика индивидуальная изменчивость, один из основных факторов которой - уровень мозгового кровоснабжения. Неспокойный сон, пониженная двигательная активность, затрудненная концентрация внимания, ослабление эмоциональных реакций и сенсорного восприятия, нарушение эндокринных функций - все это связывают с возрастными изменениями уровня нейромедиаторов. На электроэнцефалограмме (разд. 6.2) у пожилых людей возрастает относительная встречаемость низкочастотных волн.

^ Содержание ДНК в мозгу по мере старения, как правило, не изменяется, однако ее повреждения становятся более многочисленными, возможно, из-за замедления репарационных процессов. Иногда наблюдается гиперплоидия. Снижаются скорость метилирования ДНК и гистонов и метаболическая активность гистонов, связанных с хроматином. Кроме того, замедляется фосфорилирование макромолекул и, следовательно, активность генетического аппарата. Изменение, наиболее явно коррелирующее с пожилым возрастом, - усиление синтеза липофусцина.

^ Сенсорные органы. С возрастом ухудшается слух. Постепенно уменьшается способность воспринимать звуки высокой частоты {старческая тугоухость, разд. 12.2) и затрудняется понимание речи,

возможно, из-за того, что меняются частотные характеристики слухового нерва (разд. 12.2). К причинам такого ухудшения относятся увеличение жесткости базилярной мембраны, атрофия кортиева органа и метаболическая недостаточность, обусловленная дегенерацией сосудистой полоски. Постепенное отмирание нейронов снижает способность обрабатывать звуковую информацию.

По мере старения различным образом ухудшается зрение. Поскольку упругость хрусталика снижается, диапазон аккомодации у людей старше 55 лет сокращается до менее двух диоптрий (пресбиопия, разд. 11.2). Кроме того, у хрусталика ухудшается прозрачность, и при патологических состояниях {катаракта) он мутнеет. Изменения липидов роговицы могут привести к развитию старческой дуги (беловатому помутнению у ее края). Иногда изменения шлеммова канала нарушают циркуляцию водянистой влаги глаза. У сетчатки велика вероятность испытать с возрастом фототоксические воздействия. У людей старше 75 лет постепенно дегенерирует пигментный эпителий, гиалинизируется оболочка Бруха и, наконец, в очень глубокой старости - образуются новые сосуды. Эти структурные изменения сопровождаются снижением остроты видения удаленных объектов, поэтому визус (острота зрения, измеренная с помощью кольца Ландольта) падает у 80-летних примерно до 0,6, а у 85-летних до 0,3.

^ Соматовисцеральная чувствительность ухудшается у очень пожилых людей за счет постепенной утраты (до 30% в возрасте 90 лет) телец Почини и Мейсснера (разд. 9.2).

Питание в старости. Что касается потребности людей старше 50 лет в пище, следует учитывать следующее [19]:

  • энергетические потребности организма снижаются;

  • увеличивается потребность в белках: необходимо ежедневно получать на 1 кг массы тела 1,2-1,5 г высококачественных белков, содержащих незаменимые аминокислоты;

  • рекомендуется включать в рацион жиры с полиненасыщенными жирными кислотами;

  • весовую долю углеводов в пище необходимо уменьшить до 40%; следует избегать моно- и дисахаридов;

  • несмотря на то, что абсолютная потребность в витаминах почти не изменяется, при общем сокращении рациона может легко развиться авитаминоз, который нужно предупреждать соответствующим подбором пищи или дополнительным их приемом;

  • необходимо адекватное поступление Cα2+ (например, за счет большого количества молока и молочных продуктов), чтобы предотвратить развитие остеопороза.

^ ГЛАВА 34. СТАРЕНИЕ И СТАРОСТЬ 843

34.3. Литература


  1. Barbour Η. С, Hammelt F. S. Heavy water and longevity, Science, 96, 538-540 (1939).

  2. Bürger Μ. Altern und Krankheit. Leipzig, Thieme, 1960.

  3. Cape R. D. Т., Сое R. Μ., Rossman I. Fundamentals of Geriatrie Medicine, New York: Raven Press, 1985.

  4. Curtis Η. J. Das Altern. Die biologischen Vorgänge. Jura, Fischer, 1968.

  5. Darwin C. quoted from Bürger Μ. Altern und Krankheit, Leipzig, Thieme, 1960.

  6. Finch С Ε. Hayßick L. Handbook of the Biology of Aging, New York, Van Nostrand Reinhold Cop., 1985.

  7. Gershon H., Gershon D. Detection of inactive enzyme molecules in aging of organisms, Nature, 227, 1214-1217 (1970).

  8. Gompertz B. On the nature of the function expressive of the law of human mortality and on a new mode of determining life contingencies. Phil. Trans. Roy. Soc, London, 1825, 513-585.

  9. Makinodan T. Immunity and Aging. In: Finch C.E., and Hayflick L. (eds.). The Biology of Aging, New York, Van Nostrand Reinhold Co., 1977.




  1. Medawar P. B. The uniqueness of the individual, London, Methuen, 1957.

  2. Miller G.H., Gerstein D.R. The Life Expectancy of Non-

smoking Men and Women. Public Health Report, 98, 343-349 (1983).

  1. Orgel L.E. The maintenance of the accuracy of protein synthesis and its relevance to aging. Proc Nat. Acad. Sc. USA, 49, 517-521 (1963).

  2. Orgel L. E. The maintenance of the accuracy of protein synthesis and its relevance to aging: A correction. Proc. Nat. Acad. Sα USA, 67, 1476 (1970).

  3. Platt D. Geriatrics. Berlin-Heidelberg-New York, Springer, Vol. 1, 1982, Vol. 2, 1983, Vol. 3, 1984.

  4. Selye H. The Future for Aging Research. In: Shock N.W. (ed.). Perspectives in Experimental Gerontology, Springfield (III), Thomas Publ., 1966.

  5. Statistisches Bundesamt: Statistisches Jahrbuch 1981 fur die Bundesrepublik Deutschland, Stuttgart, Mainz, Kohlhammer, 1981.

  6. Strehler B. L. Time, Cells and Aging. New York, Academic Press, 1977.

  7. Szilard L. On the nature of the aging process, Proc. Nat. Acad. Sc. USA, 45, 30-42 (1959).

  8. Thews G., Mutschier E.. Vaupel P. Anatomie, Physiologie, Pathophysiologie des Menschen, Stuttgart, Wissenschaft. Verl. Ges., 1982, p. 326.

  9. Verzar F. Experimentelle Gerontologie, Stuttgart, Enke Verlag, 1965.
1   ...   27   28   29   30   31   32   33   34   ...   42

Схожі:

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 313 с
Физиология человека: в 3-х томах / пер с англ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир. 1996.]
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по терапевтической гомеопатии: Пер с англ. М.: Атлас, 1994. 205 с
Аллен Х. К. Основания и показания к назначению и характеристики ведущих гомеопатичекских препаратов и нозодов со сравнением их патогенезов:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconЛітература
...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconГлоссарий Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с. Абсолютный адрес
Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconПустыльник Е. И. Статистические методы анализа обработки наблюдений
Базара М., Шетти К. Нелинейное программирование. Теория и алгоритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1982. – 583 С
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconО.І. Рогач [та ін.]; pа ред. О.І. Рогача. К.: Либідь,2003. 784с. Isbn 966-06-0293-6
Мировые финансы[Текст]: пер с англ./ М. В. Энг, Ф. А. Лис, Л. Д. Мауер. М.: ДеКА,1998. 736с. Алф указ.: с. 722-734. Isbn 5-89645-004-4(рус.):...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconУчебник для вузов системы мвд/ : в 2-х кн под ред проф. А. А. Пушкина (Олександр Анатолійович). Х.: Основа,1996
Цивільне право України : Підручник : у 2-х кн. /за ред. О. В. Дзери, Н. С. Кузнєцової-К.: Юрінком Інтер, 2001; 2002, 2004
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по коксованию том пер с немецкого
Продукты каменноугольной смолы из книги: "Руководство по коксованию" том пер с немецкого под ред. О. Гросскинского с. 437 М.: Металлургия,...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Документи


База даних захищена авторським правом ©zavantag.com 2000-2013
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації
Документи