Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с icon

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с




НазваФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с
Сторінка6/42
Дата21.09.2012
Розмір7.64 Mb.
ТипДокументи
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   42
^

25.4. Регуляция температуры тела


Биологическую терморегуляцию целесообразно описывать с помощью терминов теории систем, разработанной для технических систем управления. Чтобы осуществлять постоянно контроль за тепловым режимом управляемой системы, необходимы датчики. Выходные сигналы с датчиков передаются на нейтральный контроллер, где происходит обработка температурной информации и откуда посылаются сигналы для контроля и управления одним или более эффекторами (исполнительными звеньями). Выходные сигналы от эффекторов должны вызывать противодействие изменениям температуры, связанным с внешними или внутренними возмущениями. Если подобный принцип выполняется, система представляет собой цикл с отрицательной обратной связью (рис. 25.9). Теперь перейдем к рассмотрению отдельных компонентов системы.
^
Выходные функции эффекторов при терморегуляции

К выходным функциям эффекторов относятся: выработка тепла, изменение теплоизолирующих свойств тканей и выделение пота. Все эти функции контролирует преимущественно нервная система; только при долгосрочной адаптации в регуляции этих функций начинают участвовать также гормональные процессы. В терморегуляции участвуют две нейронные системы: 1) соматомоторная и 2) симпатическая (рис. 25.10). Формы терморегуляторного поведения, такие, как обмахивание веером или утепление либо облегчение одежды, также могут быть отнесены к категории функций эффекторов (см. «поведенческая адаптация», с. 683).

^ Регуляция термогенеза. Дрожь (см. с. 666) инду-





Рис. 25.9. Блок-схема терморегуляции. В систему входят две группы детекторов, соответствующих кожным и внутренним терморецепторам организма

^ ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 675





Рис. 25.10. Схема нервного контроля терморегуляторных зффекторных элементов

цируется и поддерживается с помощью двигательной системы, спинальные и супраспинальные элементы которой (цереброспинальный и ретикулоспинальный тракты) описаны в гл. 5. Так называемый центральный дрожательный путь, проходящий каудально от заднего гипоталамуса [5], связывает центральную терморегуляторную область с ядрами двигательной системы, расположенными в среднем и продолговатом мозгу. На механизм возникновения дрожи можно также повлиять фармакологическим способом, воздействуя препаратом кураре или другими миорелаксантами на нервно-мышечную концевую пластинку (с. 56).

^ Недрожательный термогенез (см. также с. 666) регулируется с помощью симпатической нервной системы. Когда симпатическая активность подавлена ганглиоблокирующими препаратами или, точнее, препаратами, блокирующими адренергические ß-рецепторы (см. рис. 25.3), действие недрожательного механизма, вырабатывающего тепло, прекращается. Норадреналин, высвобождаемый нервными окончаниями, стимулирует выделение свободных жирных кислот из жировых капель, окруженных митохондриями, а также последующее окисление жирных кислот. Относительно биохимического механизма этой формы термогенеза см. [44].

^ Регуляция теплоотдачи. Терморегуляторные эффекты, связанные с кровотоком, могут быть различными в зависимости от части тела. Можно

выделить по меньшей мере три функционально различающиеся области: 1) акральные области (пальцы, кисти рук, ушные раковины, губы, нос); 2) туловище и проксимальные части конечностей и 3) голова и лоб [5].

^ Кровоснабжение акральиых зон контролируется норадренергическими симпатическими нервами: увеличение симпатического тонуса вызывает сужение кровеносных сосудов, а его снижение-расширение сосудов. На диаметр артериовенозных анастамозов в дистальных частях конечностей симпатическая активность влияет так же, как и на диаметр артериол. Когда артериовенозные анастамозы открыты, кровь протекает через конечности, и в этом случае теплоотдача путем конвекции значительно усиливается. Устранение симпатической активности приводит к почти максимальному расширению кровеносных сосудов в акральных областях. В туловище и проксимальных частях максимальное увеличение кровотока, вызванное обогревом, оказывается значительно более сильным, чем после блокады симпатической системы. Этот факт позволяет предположить, что существуют специфические сосудорасширяющие нервные волокна, выделяющие из своих окончаний медиатор (предположительно ацетилхолин), который угнетает сокращения мышц в стенках кровеносных сосудов [47]. С другой стороны, сосудорасширяющее действие приписывали ферменту, выделяемому в пот и катализирующему

^ 676 ЧАСТЬ VII. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛДНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

образование вазоактивного медиатора (брадикинина). В пользу этой точки зрения говорят данные о том, что расширение сосудов, вызванное внешним обогревом, протекает в две фазы. Наступление второй фазы приблизительно совпадает по времени с началом потоотделения; первая фаза соответствует расширению сосудов в акральной области, и поэтому предполагается, что она наступает в результате уменьшения тонуса симпатической нервной системы. Связь второй фазы расширения сосудов с потоотделением подтверждается отсутствием активного сосудорасширения у людей с врожденным отсутствием потовых желез. Однако до сих пор еще неясно, действует ли в качестве медиатора брадикинин или какое-либо другое вещество [24].

^ Процесс потоотделения у человека регулируется исключительно с помощью холинергических симпатических волокон и в связи с этим может быть выключен атропином. Выделение пота индуцируют ацетилхолин, пилокарпин и другие парасимпатомиметические вещества. В определенных условиях (например,-при сильном психическом напряжении) сужение кровеносных сосудов в коже кистей рук и стоп может сопровождаться выделением пота на поверхности ладоней и стоп. С точки зрения терморегуляции это парадоксальная реакция-случай эмоционального, а не теплового потоотделения.

^ Прямое влияние температуры на эффекторные процессы. Кровеносные сосуды непосредственно реагируют на изменения температуры; это свойство, не зависящее от сигнала со стороны нервной системы, продемонстрировано в экспериментах на изолированных сегментах сосудов. Одна характерная реакция, называемая холодовым расширением сосудов, по-видимому, в значительной степени обусловлена этой локальной термочувствительностью мышечных стенок сосудов.

Холодовое расширение сосудов - это обычная реакция. Когда человек попадает на сильный холод, у него вначале происходит максимальное сужение сосудов, что проявляется в бледности и ощущении холода и часто сопровождается болевыми ощущениями в акральных областях. Однако через некоторое время кровь внезапно устремляется в сосуды охлажденных частей тела, что сопровождается покраснением и согреванием кожи. Если воздействие холода продолжается, указанная последовательность событий периодически повторяется.

Считается, что холодовое расширение сосудов служит защитным механизмом для предотвращения поражений тканей (обморожения и некрозов), связанных с недостаточностью кровоснабжения. Однако из опыта известно, что при сильном морозе значительные локальные поражения возникают несмотря на расширение сосудов, а защитное действие холодового расширения сосудов проявляется только у людей, адаптированных к холоду (см. с. 683).

Вместе с тем этот механизм может ускорить летальный исход общего переохлаждения у тех, кто оказался за бортом судна и вынужден находиться в холодной воде в течение продолжительного времени [5].
Терморецепция

^ Кожные холодовые н тепловые рецепторы, ответственные также за температурные ощущения (см. восприятие температурных раздражений, с. 204 и далее), составляют одну из групп рецепторов, выполняющих роль детекторов в цепи терморегуляции (рис. 25.9). Уже давно было высказано предположение о существовании еще и внутренних терморецепторов, и впоследствии этому было получено убедительное экспериментальное подтверждение. Например, локальное нагревание или охлаждение небольшого определенного участка переднего гипоталамуса вызывает усиление как теплоотдачи, так и термогенеза [1, 5, 43]. Методом регистрации электрической активности одиночных нервных волокон были идентифицированы температурочувствительные структуры - «тепловые нейроны», в которых при локальном нагревании увеличивается частота разрядов (рис. 25.11). На рисунке показано, что усиление активности этих нейронов предшествует запуску противодействующего нагреванию механизма (увеличение частоты дыхания).

Исследования, проведенные in vitro на переживающих срезах гипоталамуса [40] и клеточных культурах [20], позволили ответить на вопрос о том, чем обусловлена гипоталамическая термочувствительность - наличием отдельных температурочувствителъных ганглиозных клеток или зависимостью синаптической передачи между аффе-





Рис. 25.11. Синхронная регистрация частоты разрядов «теплового нейрона» в преоптической области гипоталамуса (А) и частоты дыхания (Б) при изменении температуры гипоталамуса с помощью вживленного теплового зонда (по [43])

^ ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 677

рентными и эфферентными нейронами от температуры. После блокады синаптической передачи растворами электролитов с низким содержанием Са2+ и высоким-Mg2+ исследуемые структуры оставались чувствительными к термическим стимулам, что свидетельствует о существовании термочувствительных клеток. В опытах как in vivo, так и in vitro было показано, что преоптическая область и передний гипоталамус содержат не только теплочувствительные клетки (Q10 > 1; см. с. 666), но и нечувствительные к температуре нейроны (Q10 = 1), а также холодочувствительные клетки (Q10 < 0,5), причем последних значительно меньше, чем теплочувствительных. В культурах ткани медиобазальной части гипоталамуса истинно термочувствительных клеток не было обнаружено. Это согласуется с данными, полученными in vivo, о том, что термочувствительные структуры в заднем гипоталамусе встречаются очень редко.

Термочувствительные структуры были обнаружены также в нижней части ствола головного мозга

(среднем и продолговатом мозгу); локальное нагревание этих областей могло вызывать терморегуляторные реакции. Однако термочувствительность в этих отделах мозга была значительно ниже, чем в преоптической области и переднем гипоталамусе [39]. В то же время спинной мозг исключительно термочувствителен. У собак и других животных при повышении температуры спинного мозга по всей его длине лишь на несколько десятых долей градуса наблюдаются одышка, расширение кровеносных сосудов и угнетение термогенеза [51, 54]. Охлаждение спинного мозга вызывает дрожь, но для этого требуется значительное изменение температуры [39, 51].

У морской свинки для запуска терморегуляторных реакций достаточно локального изменения температуры в области шейного отдела спинного мозга [29]. Чтобы достоверно сравнивать термочувствительность спинного мозга и переднего гипоталамуса, необходимо подвергать раздражению температурочувствительные области одинаковых размеров; но работ, в которых было бы осуществлено локальное изменение температуры спинного мозга, пока не имеется. По этой же причине ничего не известно о локализации и морфологии структур, обусловливающих термочувствительность спинного мозга.

Результаты расчетов указывают на существование температурочувствительных структур вне центральной нервной системы и кожи [39]. Экспериментально установлено наличие термосенсоров в дорсальной стенке брюшной полости [39, 51] и в мускулатуре [39]. Кроме того, нельзя исключать возможности присутствия термосенсоров в других частях тела; недавно получены данные, свидетельствующие о наличии подкожных термосенсоров [38].

Можно допустить, что распределение терморецептивных структур в организме коррелирует со сложной картиной температурных градиентов (см. с. 668). Такой подход позволит выяснить нейрофизиологическую основу чрезвычайно сложной системы регуляции, обеспечивающей температурный режим организма в целом (многоканальная

система). Простые системы регуляции наподобие той, что действует в обычном бытовом кондиционере, имеют только один температурный датчик, расположенный в одном участке системы. При такой организации могут возникать значительные пространственные и временные температурные градиенты.
^
Интегративные процессы и структуры центральной нервной системы, ответственные за терморегуляцию

Согласно основным положениям теории систем, на которой основано наше описание механизмов терморегуляции, должны существовать некие элементы, «перерабатывающие» температурную информацию от рецепторов и преобразующие эти входные сигналы в выходные эффекторные сигналы (см. рис. 25.9 и 25.10).

^ Переработка информации в гипоталамусе. Имеется много экспериментальных данных в пользу того, что гипоталамус - особенно задняя гипоталамлческая область, не обладающая сколько-нибудь заметной термочувствительностью (см. выше)-служит интегративным центром терморегуляции. Об этом свидетельствуют и электрофизиологические данные. Например, в задней гипоталамической области имеются нейроны, активность (частота разрядов) которых изменяется под влиянием локального термического раздражения преоптической области или шейно-грудного отдела спинного мозга [57]. На границе между передним и задним гипоталамусом обнаружены нейроны, реагирующие на изменения температуры кожи в различных областях конечностей и туловища [28]. Следовательно, задний гипоталамус характеризуется наличием термореагнрующих клеток (т.е. клеток, отвечающих на изменения температуры в удаленных структурах, но нечувствительных к изменениям собственной температуры). Однако строгого пространственного разграничения рецептивной и интегрирующей функций не существует. Клетки преоптической области и переднего гипоталамуса, обнаруживающие термочувствительность, отвечают также на изменения температуры кожи, т.е. одновременно являются термореагирующими.

^ Термоафферентные пути. Предполагается, что сигналы от терморецепторов, локализованных в коже туловища, проводятся в ретикулярную формацию ответвлениями волокон спиноталамического тракта (см. неспецифичная система, с. 210). Термические сигналы от кожи лица, возможно, достигают гипоталамуса через соответствующие проекции каудального ядра тройничного нерва, хотя наличие такого пути пока не установлено. Термочувствительные структуры в спинном мозгу связаны

^ 678 ЧАСТЬ VII. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

с гипоталамусом восходящими трактами в области переднебоковых канатиков [56]. Проведенные недавно исследования показали, что некоторые из кожных афферентов образуют полисинаптический путь к гипоталамусу через две содержащие ядра области нижнего отдела ствола головного мозга (область, находящаяся под голубым пятном, и ядра шва; рис. 25.12) [28].

^ Эфферентные пути. Одна из эфферентных связей-это центральный путь импульсов, вызывающих дрожь [5, 6]; он начинается в заднем гипоталамусе и ведет в моторные ядра ретикулярной формации. Как показали исследования, выполненные на крысах, связи, обеспечивающие регуляцию сосудодвигательных реакций, идут через медиальный пучок переднего мозга [35]. По-видимому, морфологическим субстратом термоинтегративных функций служит задняя часть гипоталамуса.

Наиболее четкие свидетельства участия гипоталамуса в терморегуляции были получены в классических экспериментах с перерезкой различных участков мозга. У кошки при перерезке ствола головного мозга в непосредственной близости от гипоталамуса в ростральном направлении терморегуляция нарушается, тогда как после перерезки кпереди от среднего мозга животные начинают реагировать на температурные раздражения как пойкилотермные. Если хирургическое вмешательство выполнено удачно и окружающая температура поддерживается на соответствующем уровне, то такие искусственно смоделированные пойкилотермные животные могут выживать в течение недель и месяцев [5, 54].

У крыс некоторая способность к регуляции температуры тела и развитию лихорадочного состояния сохраняется даже после перерезки сразу за промежуточным мозгом. Нейронная основа терморегуляторных функций стала ясна, хотя и не в деталях, после обнаружения терморецепторных структур в среднем мозгу (см. выше) и синапсов термоафферентных волокон в нижнем отделе ствола головного мозга (рис. 25.12).

^ Реципрокная взаимосвязь между Холодовыми и тепловыми афферентными путями. Наиболее важная отличительная особенность биологической терморегуляции по сравнению с известными простыми техническими системами-это наличие двух видов рецепторов с различной локализацией; речь идет о Холодовых и тепловых рецепторах, между которыми существуют антагонистические взаимоотношения. Более многочисленные и равномернее расположенные кожные холодовые рецепторы активируются, когда температура опускается дальше нижнего предела термонейтральной зоны (ниже Т2 на рис. 25.4); их активация вызывает процессы, предназначенные для защиты от холода (см. рис. 25.9




Рис. 25.12. Сильно упрощенная модель связей между температурными афферентными путями и эфферентными нейронными сетями, контролирующими терморегуляторные эффекторные элементы. Затененные участки изображают термоинтегративные области гипоталамуса (главным образом задний гипоталамус) и нижнюю часть ствола головного мозга, которая содержит основные элементы обработки температурной информации, поступающей из кожи (ядра шва- ЯШ, область под голубым пятном-ОПГП). Тормозные нейроны, обозначенные красным, обеспечивают взаимное угнетение процессов, приводящих либо к потере, либо к выработке тепла. ХР -холодовые рецепторы, TP-тепловые рецепторы (размеры символов ориентировочно характеризуют различия в их количестве). Знак - i обозначает активирующие, а —<-тормозные синатические связи. Обозначенин нейронов относятся не к отдельным клеткам, а к их популяциям. Некоторые детали связей между ОПГП, ЯШ и гипоталамусом, выявленные в работе [28], не показаны на схеме. Стрелки, направленные вниз от нижней части ствола мозга, обозначают пути к мотонейронам и клеткам задних рогов спинного мозга; последние могут тормозить приток сигналов от тепловых афферентных путей (о нисходящем контроле афферентной информации см. с. 219)

^ ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 679

и 25.10),-сужение сосудов и терморегуляторное усиление выработки тепла. Этим реакциям оказывают противодействие активируемые теплом внутренние терморецепторы, которые включаются при повышении температуры тела, наступающем вследствие чрезмерного действия механизмов защиты от холода либо при интенсивной физической нагрузке. Подобная цепь позволяет защитным механизмам очень быстро включаться в действие в случае понижения наружной температуры-задолго до того, как начнет снижаться внутренняя температура тела и смогут среагировать внутренние терморецепторы. В условиях теплового стресса, вызванного, например, усиленным термогенезом при интенсивной физической работе, внутренние тепловые рецепторы возбуждаются и запускают процессы, устраняющие излишки тепла (расширение сосудов, потоотделение). Этому эффекту противодействуют активируемые холодом кожные холодовые рецепторы. Кожные тепловые рецепторы не могут, очевидно, играть большую роль в инициации теплоотдачи при физической работе, так как возникающие в этом случае выделение и испарение пота вызывают охлаждение кожи до температуры ниже той, что соответствует термонейтральной зоне (см. рис. 25.7). Однако в случае нагревания извне выделение пота происходит за счет совместного действия кожных и внутренних тепловых рецепторов (рис. 25.12).

^ Нейронная модель центрального контроллера.

Согласно современным представлениям о функциональной организации гипоталамуса (с. 369), нейронная основа интегративных терморегуляторных функций выглядит следующим образом (рис. 25.12). Существует три вида нейронных элементов: 1) эфферентные нейроны, располагающиеся в гипоталамусе; аксоны этих нейронов активируют периферические контролирующие элементы (рис. 25.10) либо непосредственно, либо, что более вероятно, через цепочки интернейронов; 2) интернейроны (или вставочные нейроны) внутри гипоталамуса и 3) температурные афференты, часть из которых берет начало от кожных терморецепторов, а часть-от внутренних рецепторов (например, от рецепторов преоптической области). Холодовые рецепторы непосредственно активируют эффекторы, ответственные за термогенез; их ингибирующее влияние на эффекторы теплоотдачи опосредовано вставочными нейронами. Возбуждение распространяется от тепловых рецепторов по эфферентным волокнам к эффекторам теплоотдачи, одновременно (также при участии вставочных нейронов) оказывая тормозное влияние на эффекторы теплопродукции [1, 5].

^ Переработка температурной информации. Между кожной температурой и внутренней температурой тела при обычно встречающихся температурных

нагрузках имеются значительные различия (см. рис 25.7). Если учесть, что термочувствительные структуры, как указывалось ранее, распределены по всему телу, то нельзя ожидать, чтобы деятельность терморегулирующих эффекторов (рис. 25.10) определялась какой-либо локальной (например, ректальной) температурой. Следовательно, цель термофизиологии состоит в описании терморегулирующих процессов как функции возможно большего набора температур различных термочувствительных участков тела. Для такого описания требуется система уравнений с несколькими переменными. Данные должны быть получены в опытах на животных, у которых при помощи термодов и теплообменников вызывают местные температурные изменения [39]. Возможности локального изменения в эксперименте температуры тела у человека при сохранении ее в остальных частях тела на постоянном уровне очень ограниченны, поэтому неизвестно, в какой степени результаты опытов на животных распространяются на человека. Можно составить лишь приблизительное описание, представив терморегулирующие параметры как функцию двух температур: внутренней температуры тела (измеренной в репрезентативном участке) и средней кожнов температуры [23, 25, 27, 42]. Например, дрожь может быть описана серией кривых в системе координат, где по осям отложены кожная температура и температура внутренних областей тела (рис. 25.13). Кривые эквивалентного выделения пота приближаются к линеаризованным. Кровоток в коже описывается уравнением, сходным с таковым для потоотделения [55]. Схема, представленная на рис. 25.13, позволяет количественно оценить различные терморегуляторные реакции. Рассмотрим наиболее важные из них.

Дрожь возникает под действием холода, когда температура кожи снижается и становится ниже нормальной (красный кружок), что показано на схеме стрелкой 1. Внутренняя температура тела может несколько повышаться вследствие чрезмерной реакции на холод, однако более значительное повышение внутренней температуры (например, в период физической нагрузки) будет подавлять реакцию дрожи, вызванную холодом. Если холодовой стресс продолжается, как это бывает при купании в холодной воде, внутренняя температура в конце концов начинает снижаться. Если затем быстро согреться (например, на жарком солнце), то сначала повысится кожная температура (стрелка 2) до уровня выше порогового для дрожи, так что дрожь прекратится раньше, чем восстановится внутренняя температура. В случае нагревания извне сначала повышается только температура кожи (стрелка 3) и начинается потоотделение, а внутренняя температура остается близкой к нормальной. При физической работе (стрелка 4) вначале резко повышается внутренняя температура и начинается потоотделение, а затем в результате испарения пота снижается кожная температура (см. рис. 25.7).

Таким образом, чтобы в период физической нагрузки пот выделялся с максимальной интенсив-

^ Ш ЧАСТЬ VII. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ БАЛАНС, РАБОТА И ВЛИЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ



Рис. 25.13. График, иллюстрирующий зависимость дрожи и потоотделения от средней кожной температуры и от внутренней температуры тела. Кружком обозначена температура в термонейтральных условиях. В количественном отношении схема соответствует только определенному времени суток и определенному состоянию акклиматизации. Смещению заданного значения, описанного в тексте, будет соответствовать смещение линий в системе координат (по [22, 42])

ностью, внутренняя температура должна подниматься тем выше, чем ниже окружающая (и, следовательно, кожная) температура. Если принимать во внимание только внутреннюю температуру, то можно сделать заключение, что система терморегуляции работает очень неточно и существует большое расхождение между реальным состоянием и заданным значением (так называемая нагрузочная ошибка). Прежде внутреннюю температуру действительно рассматривали в качестве регулируемой переменной, и указанное расхождение было трудно понять; тогда считали, что при физической работе, как и при лихорадке (см. ниже), возникает сдвиг самого заданного значения, соответствующего стабильной температуре тела. Однако если терморегуляцию рассматривать как многоканальную систему, а в качестве регулируемой переменной взять взвешенное среднее значение температуры тела [1,5, 29], то нет необходимости предполагать сдвиг заданного значения температуры. С другой стороны, проведенные в последнее время исследования показали, что при физической работе в прямостоячем положении пороговый уровень для реакции сосудорасширения сдвигается в сторону более высокой температуры тела сильнее, чем при физических нагрузках в лежачем

положении (см. рис. 26.12). Эта задержка реакции сосудорасширения, отражающая, по-видимому, взаимосвязь систем, регулирующих кровяное давление и температуру, увеличивает перепад температуры между внутренними и наружными частями тела и вызывает подъем внутренней температуры.

Вследствие динамической чувствительности кожных терморецепторов (см. с. 205) быстрые изменения температуры (как при прыжке в холодную воду) вызывают резкие температурные реакции [25], которые, однако, быстро ослабевают. Эти динамические реакции способствуют уменьшению нагрузочной ошибки.

В области между пороговыми значениями для потоотделения и дрожи (незакрашенная область на рис. 25.13) температура полностью регулируется сосудодвигательными и поведенческими механизмами. Во всех случаях человек старается вести себя так, чтобы оставаться в ограниченной области сосудодвигательного контроля температуры, поскольку потоотделение и дрожь ощущаются как дискомфорт.
^
Заданное значение и его подстройка

Колебания температуры тела, связанные с суточным и менструальным циклами (с. 670), а также высокая температура при лихорадочных состояниях рассматриваются как смещение заданного значения. Однако, используя здесь понятие «заданное значение», мы сталкиваемся с ограничением аналогии между биологическими и техническими системами. В технике это понятие несет однозначный смысл значение регулируемой переменной, которая по плану конструктора должна с минимальными возможными отклонениями поддерживаться в системе. Заданное значение системы устанавливают с определенной целью, и, если условия того требуют, его можно сместить. В случае биологических систем не существует «конструктора», имеющего определенную цель, поэтому данное понятие (если в случае подобных систем оно вообще пригодно) должно быть описано косвенно. Можно установить набор температур, при которых активируются отдельные процессы терморегуляции (регуляторное усилие термогенеза, выделение пота и т.д.). Такой анализ позволяет получить семейство пороговых кривых для дрожи и потоотделения (рис. 25.13). «Заданное значение» системы можно рассматривать как суммарную стационарную температуру тела, пребывающего в состоянии, когда не действуют ни механизмы выделения излишков тепла, ни механизмы защиты от холода. Иными словами, «заданное значение» представляет собой функцию пороговых температур для различных регуляторных процессов.

Рассмотрим возможную нейрофизиологическую основу установления определенного порогового уровня. Можно

^ ГЛАВА 25. ТЕПЛОВОЙ БАЛАНС И РЕГУЛЯЦИЯ ТЕМПЕРАТУРЫ ТЕЛА 681

предположить, что определенная форма пороговой кривой отражает функциональные характеристики участвующих в процессах терморегуляции Холодовых и тепловых рецепторов. При «нормальной» температуре рецепторы обоих типов могут быть одинаково активны, и их взаимно противоположные влияния в таком случае будут уравновешиваться. При положительном или отрицательном отклонении от заданного значения, связанном с преимущественным поступлением тепловых или Холодовых сигналов соответственно, будут активироваться соответствующие регуляторные процессы. В этом случае «смещение заданного значения» будет связано с изменением функциональных характеристик терморецепторов. Функциональные характеристики (внутренних) терморецепторов, как было показано, изменяются при экспериментально вызванной лихорадке и под действием прогестерона (см. также колебания температуры во время менструального цикла, рис. 25.6). Однако в некоторых других условиях изменения порогового уровня нельзя объяснить (во всяком случае, полностью) изменениями функций рецепторов. Поэтому было высказано предположение, что некоторые клетки играют роль «референтных» нейронов (нейронов сравнения), сигнал которых не зависит от температуры; когда сигнал такого референтного нейрона вызывает постсинаптическое торможение нейрона, получающего сигнал от терморецепторов, температурный сигнал уменьшается на определенную величину. Таким образом, активность референтного нейрона (зависящая от нетемпературных факторов) могла бы служить для поддержания постоянного порогового уровня. Однако таких референтных нейронов обнаружено не было. Вместе с тем установлено, что сдвиг температурного порога дрожи при адаптации к холоду (см. с. 683) связан с типичными изменениями функциональных характеристик нетермочувствительных вставочных нейронов в нижних отделах ствола головного мозга (см. ЯШ и ОПТП на рис. 25.12). Область под голубым пятном составляет ту часть норадренергической системы (вентральный норадренергический пучок), которая при активации электричеством инициирует повышение температурного порога дрожи [28, 30]. Поэтому в настоящее время считается, что пороговый уровень и, следовательно, заданное значение для терморегулирующей системы определяются модифицируемыми свойствами температурочувствительных структур, а также нетермочувствительными вставочными нейронами терморегуляторной системы [1, 5, 16, 28, 30].

Изменение порогового уровня может быть вызвано изменением соотношения концентраций Ca2+/Na+ в мозгу [6]. Однако еще не установлено, происходят ли в нормальных физиологических условиях настолько сильные изменения соотношения концентраций Ca2+/Na+, чтобы возник указанный эффект.
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   42

Схожі:

Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconФизиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 313 с
Физиология человека: в 3-х томах / пер с англ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир. 1996.]
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по терапевтической гомеопатии: Пер с англ. М.: Атлас, 1994. 205 с
Аллен Х. К. Основания и показания к назначению и характеристики ведущих гомеопатичекских препаратов и нозодов со сравнением их патогенезов:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconЛітература
...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconГлоссарий Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с. Абсолютный адрес
Глоссарий взят из книги Брамм П., Брамм Д. Микропроцессор 80386 и его программирование: Пер с англ. М.: Мир, 1990,-448 с
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconПустыльник Е. И. Статистические методы анализа обработки наблюдений
Базара М., Шетти К. Нелинейное программирование. Теория и алгоритмы: Пер с англ. М.: Мир, 1982. – 583 С
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconСписок рекомендованої літератури
Дункан Д. У. Основополагающие идеи в менеджменте. Уроки основоположников менеджмента и управленческой практики / Пер с англ. — М.:...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconО.І. Рогач [та ін.]; pа ред. О.І. Рогача. К.: Либідь,2003. 784с. Isbn 966-06-0293-6
Мировые финансы[Текст]: пер с англ./ М. В. Энг, Ф. А. Лис, Л. Д. Мауер. М.: ДеКА,1998. 736с. Алф указ.: с. 722-734. Isbn 5-89645-004-4(рус.):...
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconУчебник для вузов системы мвд/ : в 2-х кн под ред проф. А. А. Пушкина (Олександр Анатолійович). Х.: Основа,1996
Цивільне право України : Підручник : у 2-х кн. /за ред. О. В. Дзери, Н. С. Кузнєцової-К.: Юрінком Інтер, 2001; 2002, 2004
Физиология человека. В 3-х томах. Т. Пер с англ./ под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. М.: Мир, 1996. 198 с iconРуководство по коксованию том пер с немецкого
Продукты каменноугольной смолы из книги: "Руководство по коксованию" том пер с немецкого под ред. О. Гросскинского с. 437 М.: Металлургия,...
Додайте кнопку на своєму сайті:
Документи


База даних захищена авторським правом ©zavantag.com 2000-2013
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації
Документи