Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах icon

Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах




НазваБиология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
Сторінка4/53
В.Н. Ярыгина
Дата22.05.2013
Розмір4.57 Mb.
ТипКнига
1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   53

11.3. ИЗОЛЯЦИЯ



Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов называют изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популяций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной изменчивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является необходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.

В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. ^ Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида — наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и равнин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в течение многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах о-ва Оаху, например, один из видов улиток Achatinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «береговой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья у концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохранение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласточек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей. В отличие от разделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают как разделение расстоянием.

^ Биологическая изоляция возникает вследствие внутривидовых различий организмов и имеет несколько форм. К экологической изоляции приводят особенности окраски покровов или состава пищи, размножение в разные сезоны, у паразитов — использование в качестве хозяина организмов разных видов. Так, в Молдове есть две несмешивающиеся популяции мышей —желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их является состав пищи. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной. Сезонные расы, выделяемые по месту и времени икрометания, описаны у лососевых, осетровых, карповых рыб.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространялся длительное время на значительные массы людей.

Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря особенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов — седоголовый Carduelis carduelis carduelis и черноголовый С. с. brevirostis — имеют выраженные отметины на голове. Серые вороны Corvus corone cornix из крымской и североукраинской популяций, внешне неразличимые, отличаются карканьем.

При физической (механической) изоляции препятствием к скрещиванию являются различия в структуре органов размножения или просто разница в размерах тела. У растений такая форма изоляции возникает при приспособлении цветка к определенному виду опылителей.

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после оплодотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосомные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распространена среди растений (рис. 11.2). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скрещивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии (рис. 11.3). Чаще генетическая изоляция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции — географической, биологической. В первом случае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором — она его завершает.







Рис.11.2. Растения и наборы хромосом в соматических клетках Solanum nigrum:


а—г: 36, 72, 108 и 144 хромосомы


Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.




Рис. 11.3. Сниженная жизнеспособность гибридов как фактор разделения популяций серой и черной ворон:

1 — ареал серой вороны, 2 — ареал черной вороны

1   2   3   4   5   6   7   8   9   ...   53

Схожі:

Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconБиология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах
Ижевской государственной медицинской академии (зав кафедрой — проф. В. А. Глумова)
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconУчебно-методическое пособие для студентов и преподавателей медицинских вузов (2-е издание) Под редакцией академика нан и амн украины профессора А. Д. Визира
Охватывает довольно большую группу населения, после 30 лет обнаруживается у 30-40%, мужчины болеют в 2-3 раза чаще, чем женщины
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconСправочник К. Гроер Д. Кавалларо Перевод с английского канд мед наук Е. Б. Клейменовой под редакцией академика рамп, профессора Г. А. Рябова
Книга рекомендована Управлением учебных заведений Министерства здравоохранения и медицинской промышленности Российской Федерации...
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconРуководство по анестезиологии под редакцией профессора
П69 Практическое руководство по анестезиологии /Под ред. В. В. Лихванцева. — М.: Медицинское информацион­ное агентство, 1998. — 288...
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconУчебное пособие для студентов и преподавателей медицинских вузов (2-е издание) Под редакцией академика нан и амн украины профессора А. Д. Визира
«Методические разработки практических занятий по пропедевтике внутренних болезней»: Учебное пособие для студентов и преподавателей...
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconУчебное пособие для студентов и преподавателей медицинских вузов (2-е издание) Под редакцией академика нан и амн украины профессора А. Д. Визира
«Методические разработки практических занятий по пропедевтике внутренних болезней»: Учебное пособие для студентов и преподавателей...
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconМинистерство образования и науки украины министерство промышленной политики украины национальная металлургическая академия Украины – Государственный институт подготовки и переподготовки кадров промышленности (гипопром) Под редакцией профессора Шестопалова Г.
Социология. Курс лекций // Шестопалов Г. Г., Амельченко А. Е., Куревина Т. В., Лагута Л. Н под ред проф Г. Г. Шестопалова. – Днепропетровск:...
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconМинистерство образования и науки украины министерство промышленной политики украины национальная металлургическая академия Украины – Государственный институт подготовки и переподготовки кадров промышленности (гипопром) Под редакцией профессора Шестопалова Г.
move to 0-16320291
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconМинистерство образования и науки украины министерство промышленной политики украины учебно-научный комплекс «Национальная металлургическая академия Украины Государственный институт подготовки и переподготовки кадров промышленности (гипопром)» Под редакцией профессора Шестопалова Г.
move to 0-3612123
Биология под редакцией академика рамн профессора В. Н. Ярыгина в двух книгах iconРуководство для врачей: в 3-х т.,Т. 1, под общей редакцией Ф. И. Комарова Г. М.: Медицина, 1997
Внутренние болезни под ред проф. Г. И. Бурчинского. – Киев, „Вища школа”, 1987. – 576 с
Додайте кнопку на своєму сайті:
Документи


База даних захищена авторським правом ©zavantag.com 2000-2013
При копіюванні матеріалу обов'язкове зазначення активного посилання відкритою для індексації.
звернутися до адміністрації
Документи